Сферические формы (кокки) – шаровидные бактерии размером 0,5 – 1,0 мкм; по взаимнму расположению клеток различают микрококии, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.
Микрококки (лат. малый) – отдельно расположенные клетки или в виде "пакетов".
Диплококки (лат. двойной) – располагаются парами, так как клетки после деленияне расходятся.
Стрептококки (от греч. streptos – цепочка) – клетки округлой или продолговатой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.
Сарцины (от лат. sarcina – связка, тюк) – располагаются в виде пакетов из 8-и и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Стафилококки (от. греч. staphyle – виноградная гроздь) – кокки расположенные в виде грозди винограда в результате деления в различных плоскостях.
Палочковидные бактерии различаются пао размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 , толщина от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка) и неправильной (коринебактерии) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагаются беспорядочно, так как после деления клетки расходятся.
Риккетсии – мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии (0,3 – 2,0 мкм), облигатные внутриклеточные паразиты. Размножаются делением в цитоплазме, а некоторые – ядре инфицированных клеток. Обитают в организме членистоногих (вшей, блох, клещей), которые являются их хозяевами или переносчиками. Форма и размер риккетсий могут изменяться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательной бактерии.
Хламидии – относятся к облигатным внутриклеточным кокковым грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Хламидии размножаются только в живых клетках, их рассматривают как энергетических паразитов.
Элементарные тельца попадают к эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клетки они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки.
Микоплазмы – мелкие бактерии (0,15 – 1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции – микоплазмозы.
Актиномицеты – ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis – луч, mykes – гриб) они получили всвязи с образованием в пораженных тканях друз – гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.
Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокарднеподобные (нокардиоформные) актиномицеты — собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, bdycobacterium, Hocardia и др.
Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты – синий цвет).
Извитые формы – спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобактеры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты.
Спирохеты — тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые как бы закручиваясь вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками.
Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского—Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью разово-контрастнои или темнопольнои микроскопии.
Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые — в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L. interrogates вызывает лептоспироз.
Отдельным видам бактерий с достаточным постоянством присущи определённые форма и размер. Длина бактериальных клеток варьирует от 0,1-0,2 мкм (виды Mycoplasma) до 10-15 мкм (виды Clostridium), толщина — от 0,1 до 2,5 мкм. Средние размеры бактерий — 2-3×0,3-0,8 мкм. Выделяют три основные формы бактерий — шаровидные (или овальные), палочковидные (цилиндрические) и извитые (спиралевидные), хотя известны и бактерии, имеющие иную форму (например, нитевидную, треугольную или звёздчатую). Подавляющее большинство бактерий, вызывающих заболевания человека, имеют шаровидную (кокки) и палочковидную формы (рис. 2
Рис. 2-5. Типичные формы бактериальных клеток.
Шаровидные бактерии ( микрококки, диплококки, сарцины, стафилококки, стрептококки ). Кокки.
Большинство кокков [от греч. kokkos, ягода, зерно] имеют шаровидную или овальную форму, клетки некоторых видов могут быть эллипсоидными, бобовидными или ланцетовидными.
По характеру расположения клеток в мазках выделяют микрококки (делятся в одной плоскости и располагаются беспорядочно); парные, или диплококки (делятся в одной плоскости, в мазках обычно располагаются парами; имеют бобовидную или ланцетовидную формы); стрептококки (делятся в одной плоскости; связь между клетками обычно сохраняется, что придаёт им в мазках форму бус или чёток, располагающихся цепочками), стафилококки (делятся в нескольких плоскостях, образуя бесформенные скопления, напоминающие виноградные гроз1 дья); тетракокки (делятся в двух перпендикулярных плоскостях, в мазках располагаются по четыре в форме квадратов) и сарцины (делятся в трёх перпендикулярных плоскостях, в мазках располагаются этажами в форме «тюков» или «пакетов» по 8, 16, 32 и более клеток).
Палочковидные бактерии ( бациллы, клостридии )
Термином «бактерия» обозначают в широком смысле всех представителей царства прокариотов, а в узком — палочковидные споронеобразующие бактерии. Спорообразующие палочковидные бактерии подразделяют на бациллы [от лат. bacillus, палочка] и клостридии [от греч. kloster, веретено]. Это разделение было основано на способности центрально расположенных спор клостридии деформировать материнскую клетку, придавая им форму веретена. Позднее были открыты виды клостридии, споры которых располагаются на концах клетки, но это название закрепилось за отдельным видом. Споры бацилл не деформируют клетки.
Размеры палочковидных бактерий могут быть менее 1 мкм (например, виды Brucella) либо превышать 3 мкм (например, виды Clostridium). По толщине они могут быть тонкими (виды Mycobacterium) или толстыми (виды Clostridium). Полюса клеток могут быть заострены (виды Fusobacterium), утолщены (виды Corynebacterium), «обрублены» под прямым углом (Bacillus anthracis) либо закруглены (виды Escherichia); иногда они могут принимать овоидную
По форме (рис. 2.1) различают бактерии шарообразные (кокки), палочковидные, извитые, нитевидные и имеющие особую форму клеток.
Рис. 2.1. Формы бактерий:
а — кокки; б, в — диплококки; г — стрептококки; д — стафилококки; е — тетракокки; ж — сардины; з — палочковидные бактерии; и — стрептобактерии; к — клостридии;
л — вирионы; м — спирохеты
Шарообразные бактерии кокки (от греч. cokkos — зерно) подразделяются на следующие типы.
Микрококки (.монококки) (от лат. mikros — малый): деление клеток простое, как правило, это сапрофиты, патогенные для человека не обнаружены (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Micrococcus luteus (электронная микрофотография)
Диплококки (от лат. diplos — двойной): деление происходит с образованием пар, клетки имеют бобовидную или ланцетовидную форму (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Диплококки (электронная микрофотография) 1
Стрептококки (от лат. streptos — цепочка): деление происходит с образованием цепочек, т.е. размножающиеся клетки сохраняют связь и нередко напоминают бусы. Известны стрептококки, патогенные для человека, которые способны вызывать такие заболевания, как ангина, гнойные воспаления и др. (рис. 2.4).
Рис. 2.4. Стрептококки (электронная микрофотография)
1 Шлегель Г. Г. Общая микробиология : пер. с нем. М.: Мир, 1987 (Р. С. Вильямс). Здесь и далее в сноске указывается источник фотографии, а в скобках — ее автор.
Стафилококки (от лат. staphyle — гроздь винограда): образующиеся при делении клетки располагаются скоплениями (кистеобразные кластеры), они действительно похожи на гроздья винограда. Стафилококки вызывают более 100 различных заболеваний человека (рис. 2.5).
Рис. 2.5. Staphylococcus aureus (электронная микрофотография)
Тетракокки (от лат. tetra — четыре): клетки делятся с образованием объемных тетрад. В основном это сапрофиты, патогенных для человека почти нет.
Сарципы (от лат. sarcina — связка, тюк): деление клеток происходит с образованием компактно расположенного сочетания клеток из 8, 16 единиц и более. Очень распространены в воздухе, некоторые являются условно-патогенными (рис. 2.6).
Рис. 2.6. Клетки сарцин в виде пакетов (Х750) 1
Бактерия — это термин (от греч. hakteria — палочка), который давно применяют для всех прокариот. Этим же термином называют неспорообразующие палочковидные бактерии (цилиндрические). Спорообразующие палочки называются бациллы (от лат. bacillus — палочка).
Палочковидные бактерии бывают длинными: более 3—10 мкм (например, бактерии рода Clostridium), короткими: 1,5—3,0 мкм (многие возбудители кишечных заболеваний, в том числе Escherichia coll) и очень корот-
1 Шлегель Г. Г. Указ. соч. (Д. Клаус).
кими: менее 1,0 мкм — в виде коккобактерий (например, возбудитель бруцеллеза Brucella melitensis). Интересно, что концы палочковидных бактерий бывают закругленные, заостренные, обрезанные и даже вдавленные. Палочки могут иметь яйцевидную форму. Условно по толщине палочки делят на тонкие (0,2—0,4 мкм) и толстые (0,7—1,5 мкм).
По взаимному расположению клеток палочковидных бактерий (рис. 2.7) выделяют:
- • моиобактерии — клетки располагаются одиночно;
- • диплобактерии — клетки располагаются попарно;
- • стрептобактерии — клетки располагаются цепочкой.
Рис. 2.7. Палочковидные бактерии (электронная микрофотография)
Извитые (спиралевидные) бактерии подразделяются но количеству и характеру завитков и диаметру клеток следующим образом:
- • вибрионы (от лат. vibrio — изгибаюсь) — имеют один изгиб, или форму запятой (например, возбудитель холеры) (рис. 2.8);
- • спириллы (от лат. spira — завиток) — это клетки, имеющие достаточно большой диаметр и два-три завитка;
- • спирохеты (от лат. spira — завиток + греч. chaite — гребень, грива) — клетки с большим числом мелких витков (рис. 2.9).
Рис. 2.8. Холерный вибрион (электронная микрофотография)
Рис. 2.9. Спирохета (х2200)
(электронная микрофотография) 1
Нитевидными бывают бактерии, образующие временные нити, и бактерии, всегда существующие в виде нитей. Временные нити образуются некоторыми палочковидными бактериями при нарушении условий роста (рис. 2.10). Постоянные нитевидные формы образуются из палочковидных клеток, соединяющихся в длинные цепочки с помощью слизи или мостиков и даже объединенные общим чехлом. Примером являются серобактерии и железобактерии.
Рис. 2.10. Нитевидные бактерии
Ветвящиеся формы имеют актиномицеты, микобактерии и стрептоми- цеты.
Актиномицеты (от греч. aktis (aktinos) — луч + myces — гриб) долгое время не считали бактериями, они обладают способностью образовывать ветвящиеся гифы (рис. 2.11) с образованием мицелия в виде красивых колоний. Многие актиномицеты размножаются с помощью спор, образующихся на разнообразных спорангиях, которые могут быть очень интересными — спиралевидные, с завитками и др. К актиномицетам относятся бактерии семейств Mycobactenaceae и Streptomycetaccae.
Микобактерии представлены одним родом — Mycobacterium, для этих бактерий характерно образование ветвящихся форм в молодом возрасте. Многие микобактерии — почвенные всеядные сапрофиты, разлагающие органические соединения: белки, углеводы, жиры, воски и др. Среди мико-
1 Шлегель Г. Г. Указ. соч. (Д. Кун).
бактерий есть патогенные микроорганизмы, например возбудитель туберкулеза — М. tuberculosis (см. рис. 6.7 в гл. 6).
Рис. 2.11. Актиномицеты 1 :
1 — мицелий; 2 — спороносны
Стрептомицеты (рис. 2.12) очень разнообразцы, к семейству Streptomycetaccae относят более 500 видов. Для них характерны наличие хорошо развитого воздушного мицелия, размножение спорами и кусочками мицелия. Многие стрептомицеты активны против многих микроорганизмов: бактерий, грибов, водорослей, простейших, фагов и обладают противоопухолевым действием за счет синтеза антибиотиков.
Эти бактерии размножаются спорами, которые формируются на споро- носцах, они преимущественно аэробные, но встречаются и факультативно анаэробные, распространены в почве.
1 Шлегель Г. Г. Указ. соч. (II. А. Красильников).
Рис. 2.12. Стрептомицеты (электронная микрофотография)
Бактерии, имеющие особую форму клеток. К ним относятся бактерии, имеющие форму кольца, клетки с выростами, в виде шестиугольных звезд и др. (рис. 2.13).
Рис. 2.13. Необычные формы бактерий (электронная микрофотография) 1
1 Шлегель Г. Г. Указ. соч. (А, Б — Д. Стейли, В, Г — X. Хиппе).
Следует особо отметить, что многие бактерии отличаются высоким полиморфизмом (индивидуальной изменчивостью формы, не передающейся но наследству), особенно при культивировании на искусственных питательных средах. Под действием различных факторов (антибиотики, химические вещества) могут возникать необычные по форме и величине клетки, способные реверсировать (возвращаться) в исходное состояние при снятии действия этих факторов.