Клетки бактерий делятся митозом

Деление прокариотических клеток — процесс образования дочерних прокариотических клеток из материнской. Ключевыми событиями клеточного цикла как прокариот, так и эукариот являются репликация ДНК и деление клетки. Отличительной чертой деления прокариотических клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления [1] . В подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток, поэтому этот процесс ещё иногда называют бинарным делением. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере Escherichia coli [2] .

Содержание

Деление грамотрицательных бактерий [ править | править код ]

Раскрытию механизма деления грамотрицательных бактерий способствовало изучение мутантных штаммов E. coli, у которых этот механизм нарушен. В результате мутаций, которые затрагивают гены, участвующие в делении клетки, могут формироваться следующие фенотипы:

• филаменты — длинные клетки, которые формируются, если септа по тем или иным причинам не образуется. Филаменты бывают нескольких типов:

• содержащие многочисленные нуклеоиды, равномерно распределённые по длине клетки. В таких штаммах сегрегация ДНК проходит нормально, но септа тем не менее не формируется; их называют Fts − (от англ. filamentation temperature-sensitive ) [3] ;
• содержащие единственный нуклеоид примерно посередине клетки. В данном случае причиной образования филаментов являются нарушения в синтезе ДНК, соответственно штаммы называют Dna − [4] ;
• содержащие многочисленные нуклеоиды посередине клетки. В дальнейшем ближе к концам таких клеток могут формироваться септы, и вследствие этого образовываться безъядерные клетки (см. ниже). Эти события являются результатом нарушений в механизме сегрегации ДНК, соответствующие штаммы чаще всего называются Par − (от англ. partition ) [4] ;

миниклетки — маленькие, лишённые ДНК клетки. Миниклетки образуются, когда при делении формируется больше одной септы или она находится в неправильном месте. Штаммы с такими нарушениями называют Min − (от англ. miniature ) [5] ;

безъядерные клетки — клетки нормального размера, лишённые ДНК. Как было сказано выше, безъядерные клетки могут образовываться из филаментов типа Par − . В то же время при некоторых мутациях, например Muk − (от яп. mukaku — безъядерный), в популяции клеток могут обнаруживаться только безъядерные клетки при отсутствии филаментов. Тем не менее такой фенотип также связан с нарушением сегрегации ДНК [6] .

Молекулярный механизм деления [ править | править код ]

Центральную роль в делении клеток грамотрицательных бактерий играет септальное кольцо — кольцевая органелла, расположенная примерно посередине клетки и способная сокращаться, образуя перетяжку между двумя новыми дочерними клетками. Зрелое септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, состоящий более чем из дюжины разных белков. Десять из них (FtsA, B, I, K, L, N, Q, W, Z и ZipA) абсолютно необходимы для формирования септы, и нарушение в их работе приводит к формированию филаментов типа Fts − [2] . Остальные компоненты не являются строго необходимыми, их функции могут частично перекрываться. Формирование септального кольца происходит в несколько этапов, новые белки присоединяются по одному в таком порядке: FtsZ→FtsA/ZipA→FtsK→FtsQ→FtsL/FtsB→FtsW→FtsI→FtsN [7] .

Белки, входящие в состав септального кольца, помимо FtsZ, можно разделить на несколько классов по функциям:

• модулирующие сборку филаментов FtsZ (FtsA, ZipA, ZapA, ZapB);
• связывающие Z-кольцо с мембраной (FtsA, ZipA);
• координирующие образование септы с сегрегацией ДНК (FtsK);
• синтезирующие (модулирующие) пептидогликан (FtsI, FtsW);
• гидролизующие пептидогликан для расхождения дочерних клеток (AmiC, EnvC).

Однако для многих белков септального кольца точная функция до сих пор не известна [8] .

Формирование Z-кольца [ править | править код ]

Незрелую форму септального кольца называют Z-кольцом, по имени белка FtsZ, который играет ключевую роль в его формировании. Однако стоит отметить, что часто термины септальное кольцо и Z-кольцо используют как синонимы, поэтому в каждом отдельном случае это нужно оговаривать особо [2] . Белок FtsZ имеет тенденцию формировать длинные фибриллярные структуры. После деления FtsZ формирует прилегающую ко внутренней мембране спираль, закрученную вдоль оси клетки. Эта спираль постоянно меняет своё положение и быстро осциллирует от одного полюса клетки к другому [9] [10] . Примерно ко времени завершения репликации ДНК спираль FtsZ схлопывается, в результате чего формируется Z-кольцо посередине клетки [11] . Есть все основания предполагать, что Z-кольцо на самом деле также представляет собой короткую плотную спираль [10] .

Белок FtsZ — прокариотический гомолог тубулина с похожей третичной структурой [1] . Это позволяет предполагать, что ассоциация FtsZ в Z-кольцо может напоминать сборку микротрубочек эукариот. FtsZ, как и тубулин, обладает ГТФазной активностью, гидролиз ГТФ обеспечивает полимеризацию FtsZ с образованием линейных протофиламентов. Z-кольцо — динамичная структура: молекулы FtsZ в составе кольца постоянно заменяются молекулами из цитоплазматического пула [12] [13] .

FtsZ сам по себе не имеет сродства к мембране, формирование кольцевой структуры из протофиламентов, их закрепление во внутренней мембране и стабилизацию Z-кольца обеспечивают белки FtsA и ZipA, которые взаимодействуют с FtsZ прямо и независимо. ZipA — интегральный белок внутренней мембраны, FtsA — цитоплазматический белок, который тем не менее может связываться с мембраной за счёт особой аминокислотной последовательности на C-конце. ZipA, по-видимому, характерен только для γ-протеобактерий, в то время как FtsA более универсален [2] . Z-кольцо у E. coli может формироваться при отсутствии одного из этих белков, но не двух сразу, что указывает на их перекрывающиеся функции [14] [15] .

Ещё два белка — ZapA и ZapB — включаются в состав Z-кольца на ранней стадии, однако их присутствие не строго обязательно для его формирования [2] [7] [16] . ZapA — универсальный для многих прокариот белок, а вот ZapB, по всей вероятности, есть только у γ-протеобактерий. ZapA связывается с FtsZ непосредственно, а ZapB связывается с ZapA. Интересно, что ZapB формирует ещё одну кольцевую структуру, которая находиться дальше от мембраны, чем Z-кольцо. Функции этих белков ещё до конца не установлены, однако предполагается, что они принимают участие в превращении спирали FtsZ в Z-кольцо, а также в последующей стабилизации Z-кольца [7] .

Созревание септального кольца [ править | править код ]

Z-кольцо существует в описанном виде 14—21 минуту (в зависимости от скорости деления), и только после этого к нему присоединяются все остальные ключевые белки, начиная с FtsQ [17] . В какое время присоединяется FtsK, пока точно не установлено. Оставшиеся белки включаются в состав септального кольца практически одновременно в течение 1—3 минут. До того момента, как начинает собираться септальное кольцо, Z-кольцо стимулирует синтез пептидогликана в центре клетки таким образом, что клетка начинает удлиняться. Молекулярный механизм этого процесса, однако, до сих пор не установлен [2] [17] .

Одними из последних в септальное кольцо включаются белки, ответственные за синтез полярного пептидогликана (FtsW, FtsI), и белки, обеспечивающие частичный гидролиз пептидогликана на границе раздела между двумя клетками (AmiA, B, C, EnvC, NlpD) [2] .

Формирование перетяжки [ править | править код ]

Завершающим этапом деления прокариотической клетки является формирование перетяжки и конечное разделение двух новых клеток. Образование перетяжки затрагивает все компоненты клеточной оболочки (внутреннюю мембрану, слой пептидогликана и внешнюю мембрану). Есть основания полагать, что за инвагинацию внутренней мембраны отвечает Z-кольцо, однако как именно оно передаёт напряжение на мембрану, пока не известно. Параллельно с этим процессом ферменты септального кольца синтезируют (или модифицируют особым образом предсуществующий) пептидогликан септы [2] [17] . После формирования септы в работу вступают пептидогликангидролазы, которые отделяют будущие клетки друг от друга. Завершается процесс деления инвагинацией и обособлением внешних мембран клеток.

Особенности

Амитоз – наиболее простой процесс, чем митоз или мейоз. Амитоз у эукариотов встречается довольно редко и более свойственен прокариотам. Это более быстрый и экономичный процесс, чем митоз. Наблюдается при стремительном восстановлении тканей. Амитозом делятся стареющие клетки и клетки ткани, которые в дальнейшем не будут делиться митотическим способом. Чаще всего это группа клеток, выполняющая строго определённые функции.

Амитоз наблюдается:

• при увеличении корневого чехлика;
• в клетках эпителия;
• при росте лука;
• в рыхлой соединительной ткани;
• в хрящевой ткани;
• в мускулатуре;
• в клетках зародышевых оболочек;
• при увеличении тканей водорослей;
• в клетках эндосперма.

Основные особенности амитоза, по сравнению с митозом:

• не сопровождается перестройкой всей клетки;
• отсутствует веретено деления;
• не происходит спирализация хроматина;
• не выявляются хромосомы;
• отсутствие репликации (удвоения) ДНК;
• генетический материал распределяется неравномерно;
• образовавшаяся клетка не способна к митозу.

Рис. 1. Митоз и амитоз.

Амитоз может происходить в опухолевых тканях. При неравномерном распределении генетического материала образуются дефектные эукариотические клетки с нарушенными внутриклеточными процессами.

Механизм

Амитоз – простой и редкий способ деления клеток, который мало изучен. Известно, что амитоз происходит за счёт простой перетяжки (инвагинации) кариолеммы – ядерной оболочки, что приводит к разделению родительской клетки на две части. Во время деления клетка находится в интерфазе, т.е. в состоянии роста и развития, никак не подготавливаясь к делению. Процесс амитоза описан в таблице.

Происходящие процессы

Результат

Образование перетяжки ядра. Постепенное углубление перетяжки разделяет ядро пополам

Образуется два ядра с неравномерным распределением генетической информации

Разделение цитоплазмы с находящимися в ней органоидами на две части. Образуется перетяжка, делящая всю клетку пополам

Образуется две дочерние клетки с ядрами и неравномерным количеством органелл

Не всегда при амитозе происходит цитокинез, т.е. деление тела клетки – цитоплазмы со всем её содержим. В этом случае образуется два и более ядра под одной оболочкой (многоядерная клетка), что может приводить к образованию колоний (дрожжи).

Рис. 2. Почкование дрожжей.

Значение

Амитоз имеет биологическое значение для быстрого восстановления тканей, размножения одноклеточных эукариотических и прокариотических организмов. Амитоз свойственен дрожжам, размножающимся бесполым путём (почкованием, делением), бактериям, лейкоцитам.

Бактерии и другие прокариоты не имеют ядра. Поэтому амитоз происходит несколько иначе. Сначала удваивается кольцевая ДНК, прикреплённая к складке цитоплазматической мембраны (мезосоме). Затем между двумя закреплёнными на мезосомах ДНК образуется перетяжка, разделяющая клетку пополам.

Рис. 3. Деление прокариотов.

Что мы узнали?

Выяснили, чем митоз отличается от амитоза, как происходит прямое деление клетки, какую роль играет в природе. Амитоз – наиболее быстрый способ деления, что помогает восстановить повреждённые ткани за короткий промежуток времени. Характерно эукариотам (встречается редко) и прокариотам. Прямое деление клетки не требует подготовки: спирализации хромосом, удвоения ДНК, создания веретена деления. При таком способе клетка делится неравномерно: дочерние клетки могут отличаться по размеру и количеству генетической информации.

07.06.2019

5 июня Что порешать по физике

30 мая Решения вчерашних ЕГЭ по математике

Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам?

1) Они не имеют обособленного от цитоплазмы ядра, митохондрий, комплекса Гольджи, ЭПС.

2) Для них не характерен митоз и мейоз, оплодотворение.

3) Наследственная информация в виде кольцевой молекулы ДНК.

Здравствуйте, не могли бы вы, пожалуйста, пояснить, почему во втором пункте сказано, что митоз не характерен для бактерий? Или это вариант считается правильным, потому что помимо этого указаны действительно не характерные для бактерий процессы – мейоз и оплодотворение?

У бактерий деление происходит бинарное – простое деление пополам.

Прямое или бинарное деление. Из одной клетки образуются две или несколько новых, совершенно идентичных исходной. Этот путь оптимален для бактерий.

Митоз. Основной путь деления клеток организма, содержащих ядро, но не относящихся к половым. Митоз — непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток. Митоз – важнейший инструмент для роста и восстановления тканей и органов.