Базальный слой — слой клеток в основании эпидермиса, прилегающий к дерме. Клетки базального слоя, размножаясь, обеспечивают постепенную смену слоев кожи. Это единственный слой кожи, имеющий полноценную структуру и способный к делению. В норме способность клеток базального слоя к делению (митотическая активность) невелика. В среднем смена эпидермиса происходит за 28 дней [ источник не указан 3801 день ] . При повреждении кожи митотическая активность клеток резко увеличивается, и заживление происходит за 1—2 дня [ источник не указан 3801 день ] .
Базальные клетки, являющиеся маленькими круглыми структурами с крупным ядром, размещенным в центре, образуются на внутренней зоне базального слоя эпидермиса. В цитоплазме таких клеток обнаруживаются зерна меланина, а также значительное число тончайших ниточек (тонофиламентов), которые объединяются в опорные волокна, называемые тонофибриллами. Базальные клетки фиксируются на базальных мембранах посредством пальцеобразных выростов с полудесмосомами.
Они представляют собой малодифференцированные клетки, демонстрирующие способности к митотическому делению, то есть, входят в состав постоянно обновляющихся тканей. Это означает, что базальные клетки являются своеобразными источниками для запуска регенерационных процессов, которые обеспечивают восстановление тканей в случае гибели части живых клеток. Ход регенерационных процессов в значительной степени обусловлен особенностями гистогенеза тканей конкретного живого организма.
Ввиду способности к митотическому делению именно базальные клетки составляют так называемый «опухолевый зачаток», из которого развиваются различные новообразования.
Он же основной, образовательный, ростковый или зародышевый. Это главный слой эпидермиса, без которого данная струкгура кожи как таковая пересгает существовать. Состоит он из трех видов клеток Основное его предназначение — размножение кератиноцитов для поддержания необходимой структуры эпидермиса, возмещения постоянной убыли отторгающихся на поверхности эпидермиса роговых клеток, а также регенерации эпидермальных дефектов. Занимаются этим особые базальные кератиноциты.
Базальные кератиноциты (БКЦ) представляют собой клетки цилиндрической формы, которые при вертикальном гистологическом срезе кожи выглядят как призматические клетки, с округлыми краями, расположенные палисадообразно. На горизонтально-косом срезе эти же клетки смотрятся уже как округлые. В верхней части клеток расположены крупные круглые или овальные ядра, богатые хроматином и содержащие одно или два ядрышка типичного строения. Нуклеотидные гранулы в одних ядрах распределяются равномерно, а в других образуют сгущения гетерохроматина неправильной формы. Количество фибриллярных элементов в ядрах невелико.
Цитоплазма БКЦ отличается от клеток вышележащего слоя более высоким содержанием рибосом и митохондрий, но меньшим количеством десмосом. Размеры БКЦ также несколько меньше. Но в них лучше развиты зернистая цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. Вблизи ядра, а также в других участках цитоплазмы БКЦ обычно присутствуют отдельные меланосомы или даже меланосомные комплексы. Выявляются также многочисленные везикулы, небольшое количество лизосом и отдельные липидные гранулы. Фибриллярные элементы представлены слабо. Тончайшие волоконца первичных филаментов диаметром 3—5 нм образуют в центральных зонах цитоплазмы нежную сеточку, в промежутках которой лежат структурно связанные с нитями сети рибосомы и полисомы. Тонкие пучки тонофибрилл немногочисленны, свободно лежат в цитоплазме, концентрируются вокруг ядра и в виде пучков оканчиваются в области десмосом и полудесмосом. Эти структуры особенно развиты в БКЦ эпидермиса ладоней и подошв.
Помимо этого среди БКЦ встречаются отдельные клетки, в которых выявляются те или иные стадии митотического деления, и клетки, делящиеся пополам поперечной перетяжкой.
Отдельно необходимо выделить структуру нижней поверхности БКЦ, соприкасающейся с подлежащей дермой. Она существенно отличается от всех остальных (т. е. верхней и боковых поверхностей). Главным ее отличием является наличие цитоплазматических выростов, точнее микроскопических и ультрамикроскопических инвагинаций плазмолеммы базальных клеток, внутри которых находятся выходящие из цитоплазмы коллагеновые микрофибриллы. Они пронизывают базальную мембрану и проникают в зону субэпидермального волокнистого сплетения, состоящего из мельчайших ретикулиновых волокон, большинство которых направлено перпендикулярно поверхности эпидермиса, и какбы «заякоривают» в ней БКЦ. При этом концевые отделы таких отростков часто расширяются и могут иметь дополнительные вторичные отростки. В функциональном отношении эти образования играют важную роль фиксирующих базальный слой «цитоплазматических якорей».
Первые признаки микровыростов цитоплазмы БКЦ отмечаются уже в коже новорожденных. К концу первого года жизни они уже хорошо выражены и аналогичны таковым у взрослых. В пожилом и старческом возрасте эти структуры значительно удлиняются.
Меланоциты (МЦ), как уже говорилось, проникают в эпидермис на ранних стадиях Рис. 4. Схема структуры
эмбриогенеза и происходят из нервного базалыпых кератаноцитов гребешка. Выявляются они при обычных гистологических окрасках как блестящие или светлые клетки. Уже при рассмотрении эпидермиса в световом микроскопе четко видно, что МЦ не только крупнее соседних БКЦ, но и существенно отличаются от них, как по форме, так и по своему строению. В частности, если последние представляют собой довольно однообразный ряд продолговатых, вертикально расположенных клеток, напоминающих забор, то первые имеют как треугольную, веретенообразную, так и вообще неправильную форму. И располагаются они не среди БКЦ, а как бы под базальным слоем. Но главным их отличием, конечно же, является своеобразной отростчатое строение, когда клетка состоит из тела (перикариона) и многочисленных отростков (дендритов), которые отчетливо видны в межклеточных промежутках эпидермиса и достигают иногда даже зернистого слоя. Правда, выявляются они уже при специальных гистохимических окрасках на меланин. Отростки эти контактируют со многими кератиноцитами и имеют расширенную апикальную часть (в виде пуговки, обладающей резко-положительной ДОФА реакцией). Цитоплазма МЦ светлая, ядро крупное и имеет неправильную форму.
При электронной микроскопии видно, что МЦ расположены на границе с дер-мой, а иногда довольно глубоко в нее погружены, однако и при этом они всегда отделены от дермы базальной мембраной. Плазмолемма клетки и отростков имеет ровные контуры и лишена как десмосом, так и полудесмосом на границе с базальной мембраной. Тонофибриллярный аппарат МЦ слабо развит и представлен филаментами диаметром 7,5—10 нм, которые образуют нежное сетевидное сплетение вокруг ядра, а в цитоплазме отростков они ориентированы вдоль длинной оси. Часто микрофиламенты ассоциированы с рибосомами обычного строения, которые группируются в полигамные комплексы в виде цепочек или розеток спиралевидной формы. В цитоплазме содержится множество митохондрий овальной формы размером 0,4 х 0,9 мкм с мелкозернистым матриксом и плотно упакованными кристами. Аппарат Гольджи в виде пузырьков различного размера и плотно упакованных цистерн локализуется обычно в околоядерной зоне.
Зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть МЦ имеет вид разветвленных каналов диаметром 70—120 нм, часто выявляется взаимосвязь перинуклеарного пространства с канальцами зернистой эндоплазматической сети. Иногда в цитоплазме этих клеток выявляются микротрубочки в виде прямых канальцев постоянного диаметра в 20—22 нм. Лизосомы размером 0,25—0,42 мкм имеют округлую форму, характерное зернистое содержание, окружены однослойной мембраной толщиной 8—10 нм. Характерной особенностью МЦ является наличие в их цитоплазме большого количества премеланосом и меланосом. Премеланосомы размером 0,11 х 0,02 мкм располагаются в основном вокруг ядра в зоне аппарата Гольджи. Зрелые меланосомы в виде электронноплотных телец величиной 0,7 х 0,3 мкм с ровными контурами и гомогенной ультраструктурой определяются преимущественно на периферии клетки, а также сосредоточены в апикальной части отростков.
Ядра МЦ — крупные, неправильной формы обычно с хорошо различимым гетерохромаином, которые конденсируется вблизи ядерной мембраны. Эухроматин — равномерно распределен по нуклеоплазме ядра и в нем отчетливо выявляются перихроматиновые поля и интерхроматиновые гранулы размером 20—29 нм. Ядерная мембрана шириной 18—20 нм имеет четкие контуры и трехслойное строение. Ядерные поры диаметром 75—90 нм распределены неравномерно и иногда через них отмечается выход ядерного содержимого в цитоплазму. Ядрышко — обычно одно, в некоторых случаях в виде свернутых в спираль нитей РНК, но чаще имеет гомогенную структуру.
Схематично строение меланоцита представляется следующим образом.
Данные о количестве МЦ и их распределении в различных топографоанатомических областях кожного покрова человека достаточно хорошо изучены. Так установлено, что популяция эпидермальных МЦ составляет примерно 2 биллиона единиц, весом около 1 грамма. Причем количество их не зависит ни от расовой, ни от половой принадлежности человека. В то же время, имеется заметное возрастное увеличение содержания МЦ с 3,7 % у плодов, до 7,1 % — у детей и 10,1 % — у взрослых. Подсчитано даже, что общий объем всех функционально активных эпидермальных МЦ составляет от 1,0 до 1,5 см3
В среднем содержание МЦ на 1 см2 эпидермиса составляет 1155 клеток, однако распределение по различным участкам далеко не однозначно. На животе, например, — это 754 кл/см2, па половых органах — 1668 кл/см2 и т. п.
Следует подчеркнуть, что все эти цифровые показатели касаются исключительно эпидермальных МЦ. А это лишь часть меланоцитарной популяции кожи. Вторая субпопуляция — это фолликулярные МЦ, т.е. пигментные клетки, расположенные в структурах сосочка волосяного фолликула и ответственные за окраску волос.
Функциональная обязанность МЦ изучена также достаточно хорошо. Она заключается в выработке пигмента меланина и распределении его по клеткам эпидермиса для защиты от солнечного ультрафиолета. Но об этом речь пойдет в соответствующем разделе.
Клетки Меркеля (КМ). Были описаны в 1875 году Merkel, как особый тип клеток, локализованный среди БКЦ. Эти клетки выделяются большим объемом, округло-овальной формой и светлой цитоплазмой. Окружающая их плазмолемма содержит немногочисленные десмосомы. Ядро характеризуется относительно ровными контурами, хорошо выраженной ядерной мембраной и плотной нуклеоплазмой.
Главной особенностью этих клеток является то, что на большом протяжении их оболочка свободно ассоциирована с нервными волокнами, проникающими из дермы, а, кроме того, на отдельных участках имеются синапсоподобные. щелевидные контакты шириной 30—60 нм. Участок плазмолеммы в зоне контакта имеет характерное утолщение, а внутри щели определяются филаментозные структуры. Концевые отделы нервных волокон содержат значительное количество мелких плотных митохондрий, нейротрубочек, нейрофиламентов, липидных гранул и везикул. Цитоплазма же КМ в зоне синапсоподобного контакта содержит скопление специфических округлых, осмиофильных гранул размером 65—180 им, окруженных мембраной толщиной 5 нм.
Наличие таких гранул также является одной из характерных особенностей КМ. Следует отметить, что подобные осмиофильные включения выявляются не только в различных нервных клетках, а также — в прессо- и хеморецепторах. Недаром еще сам Меркель рассматривал свои клетки как чувствительные первныеокончания. Однако более достоверныхданных (кроме морфологических) о происхождении и конкретной функции КМ до сих пор не получено, хотя в отдельных руководствах их и траклуют как осязательные клетки. Это и не удивительно, ибо представить себе прижизненное изучение функции клеток, выявляемых исключительно гистологически, пока трудно. Не исключено, конечно, что при дальнейшем развитии пауки и можно будет разработать методы прижизненной идентификации этих клеток, но стоит ли игра свеч?
Базальный слой имеет одинаковое строение на всей поверхности кожного покрова и если и отличается то только концентрацией в нем добавочных клеточных структур, в частности МЦ и КМ.