Плацента — это основное связующее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Развивающийся трофобласт разрушает ткани слизистой оболочки матки и сосуды, формируются лакуны, куда изливается артериальная кровь матери и далее кровь из лакун по венозной системе оттекает из матки.
Плацента человека — дискоидальная, ее структурно-функциональной единицей является котиледон (котиледон — греч. щупальцы полипа). Последний представлен стволовой, или якорной, ворсинкой, которая срастается посредством периферического цитотрофобласта с материнскими тканями, и свободными ворсинками, колеблющимися в материнской крови лакун — вторичными, третичными ворсинками.
Название органа происходит от лат. placenta — пирог, лепешка, оладья. В конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15-18 см, толщиной в центральной части 2-4 см, массой около 500-600 г. Общая поверхность хориальных ворсинок достигает 16 м2, что значительно больше поверхности всех легочных альвеол, а площадь их капилляров — 12 м2. Обычно плацента локализуется в матке на ее передней или задней поверхности, иногда в области дна.
В плаценте различают две поверхности. Поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта гладким амнионом, через который просвечивают крупные сосуды.
Материнская поверхность плаценты обращена к стенке матки. При ее внешнем осмотре обращает внимание серо-красный цвет и шероховатость. Здесь плацента разделяется на котиледоны.
Плодная часть плаценты формируется в следующей последовательности. Тро-фэктодерма бластоцисты при попадании зародыша в матку на 6-7-е сутки развития дифференцируется в трофобласт, обладающий свойством прикрепляться к выстилке матки. При этом клеточная часть трофобласта дифференцируется на две части — наряду с клеточной составляющей, снаружи возникает симпластическая часть трофобласта.
Именно последняя вследствие своего более дифференцированного состояния способна обеспечить имплантацию и подавить иммунную реакцию материнского организма на внедрение генетически чужеродного объекта (бластоцисты) в ткани. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсинки, что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.
При имплантации в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима, которая изнутри выстилает цитотрофобласт и является источником развития соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки. На этой стадии трофобласт принято называть хорионом, или ворсинчатой оболочкой.
Продолжающаяся плацентация и развитие аллантоиса и его сосудов приводят к тому, что кровеносные сосуды на 3-й неделе развития прорастают во вторичные ворсинки. Дальнейшее ветвление ворсинок еще больше увеличивает площадь соприкосновения плодной части плаценты с материнской кровью за счет формирования третичных, или терминальных, ворсинок, содержащих кровеносные сосуды плода.
При этом общая длина ворсинок достигает почти 50 км. Эпителиальные клетки ворсинок на апикальной поверхности имеют микроворсинки, образующие щеточную кайму. Длина микроворсинок колеблется от 0,5 до 2 мкм. Щеточная кайма принимает участие в транспорте специфических веществ. В ней выявлены иммуноглобулин, железо, трансферрин, ферритин, витамин В12, фолаты, кальций, аминокислоты, глюкоза, кортикостерон, липопротеины — соединения, обеспечивающие работу транспортных систем. В щеточной кайме присутствуют также рецепторы к гормонам — инсулину, соматомедину, эпидермальному фактору роста, хориальному гонадотропину. Группу прочих рецепторов составляют бета-адренергические, холинергические и опиатные. Также в области щеточной каймы выявляются высокая активность ферментов — фосфатаз, пептидаз, галактозилтрансферазы, гамма-глютаминтранспептидазы, много белков и антигенов и таких небелковых компонентов, как липиды, углеводы и сиаловые кислоты.
Симпластический покров ворсинок образует многочисленные выпячивания пальцевидной формы. Симпластотрофобласт содержит много органелл, секреторных и осмиофильных гранул. Ядра здесь, в основном, овальные, очень плотные, особенно по периферии, содержат компактный хроматин, располагаются неравномерно. В симпластотрофобласте хорошо развита эндоплазматическая сеть, как гранулярная, так и агранулярная, встречаются свободные полисомы.
Митохондрии небольшие, а в единице объема их больше, чем в клетках цитотрофобласта. Много мелких и крупных осмиофильных гранул. Число гранул гликогена незначительно. Выявлен хорошо развитый комплекс Гольджи, много пиноцитозных пузырьков и др.
Плацента – провизорный орган с многочисленными функциями, за счет которых обеспечивается связь развивающегося плода с материнским организмом. По строению плацента – сложное структурное образование, состоящее из генетически чужеродных тканей: с одной стороны, – это ворсинчатый хорион, состоящий из тканей, генетически идентичных тканям плода (плодная часть плаценты – pars fetalis), а с другой, – это ткани слизистой оболочки матки (материнская часть плаценты), генетически отличающиеся от тканей плода. И те, и другие ткани вместе формируют плацентарный (гематохориальный) барьер, разделяющий кровоток матери и плода, вследствие чего их кровь не смешивается. Кроме того, этот барьер препятствует поступлению из крови матери в организм плода вредных веществ.
Развитие плаценты (плацентогенез) осуществляется в течение первого триместра беременности. Причем плодная часть плаценты – хорион у всех видов животных и человека развивается из трофэктодермы и внезародышевой мезенхимы (см. выше) и имеет примерно одинаковое строение. Она представлена ветвящейся хориальной пластинкой, ветви которой – ворсинки (стволовые, якорные, промежуточные, терминальные) состоят из соединительнотканной стромы, покрытой снаружи цито – и симпластотрофобластом (рис. 5).
Рис. 5. Строение плаценты гемохориального типа (По А. Виткусу с соавт.).
1 – амниотический ЭПителий; 2 – амнио-хориальное пространство; 3 – хоральная пластинка; 4 – строма ворсинки; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 – фетальный кровеносный сосуд; 8– материнський кровоносный сосуд; 9 – ковяные лакуны.
В строме значительного большинства ворсин содержатся кровеносные сосуды, являющиеся ветвями пупочных артерий и вены. Структуры соединительнотканной стромы хориона представлены небольшим количеством коллагеновых волокон, межклеточным основным веществом, содержащим большое количество гликопротеинов и кислых ГАГ (хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты). Из клеточных элементов в строме содержатся фибробласты на разных этапах дифференцировки, миофибробласты с увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (актин, миозин, виментин, десмин) и макрофаги (круглые клетки Кащенко-Гофбауэра). Число последних на ранних этапах формирования плаценты довольно велико, а в последующем постепенно уменьшается.
По мере развития беременности трофобласт хориона истончается: в нем постепенно исчезает ЦТ, а местами – и СТ. Ворсинки в гемохориальном типе плацент покрываются фибриноидом Лангханса, который является продуктом свертывания плазмы материнской крови и распада трофобласта. В строме ворсинок изменяется качественный состав межклеточного вещества, а гемокапилляры существенно смещаются на их периферию, вследствие чего базальные мембраны эндотелия и трофобласта вступают в контакт между собой.
Материнская часть плаценты у всех видов животных и человека представлена структурами эндометрия, т. е. слизистой оболочки матки. В ней обнаруживаются крупные децидуальные клетки, которые отличаются повышенным содержанием гликогена, липидов, глюкозы, витамина С, железа. Они характеризуются высокой активностью ферментов сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы и неспецифической эстеразы.
В плацентах гемохориального типа на поверхности базальной пластинки содержатся отложения фибриноида Рора, которій вместе с фибриноидом Лангханса играет большое значение в поддержании иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.
Классификации плацент
Морфологическая классификация Плацент
В зависимости от того, какие структуры эндометрия принимают участие в формировании плацент, различают следующие их морфологические типы, отличающиеся строением гематохориального барьера (рис. 6).
Эпителиохориальный тип плацент, Свойственный для свиней, тапиров, бегемотов, верблюдов, лошадей, китообразных, сумчатых, характеризуется тем, что ворсинки хориона погружаются в трубчатые железы слизистой оболочки матки, как пальцы в перчатки, не разрушая материнских тканей. Вследствие этого хорион контактирует с эпителиальной выстилкой желез, которые вырабатывают богатый питательными веществами секрет – эмбриотроф ("маточное молочко"), необходимый для нормального развития
Зародыша. Эмбриотроф путем диффузии через структуры ворсинок хориона поступает в организм плода.
Десмохориальный (синдесмохориальный) тип плацент характерен для жвачных животных. Трофобласт хориона местами разрушает эпителиальный покров эндометрия, в результате чего ворсинки хориона контактируют с соединительнотканными структурами собственной пластинки слизистой оболочки матки.
Следует указать, что на сегодняшний день существование такого типа плацент некоторыми исследователями оспаривается, так как ультрамикроскопическое изучение позволило им обнаружить на поверхности эндометрия очень уплощенные эпителиоциты, которые на светооптическом уровне не выявляются.
Рис. 6. Схема строения плацент различных морфологических типов. В центре – ворсинка хориона, состоящая из соединительнотканной стромы с фетальными кровеносным сосудами и двух слоёв трофобласта; по углам – структуры эндометрия с материнскими кровеносными сосудами в его собственной пластинке. I – Эпителиохориальный тип; II – Десмохориальный тип; III – Вазохориальный тип; IV – Гемохориальный тип (рисунок Н. П.Барсукова).
Вазохориальный, или эндотелиохориальный, тип плацент характерен для хищных животных. Ворсинки хориона вследствие протеолиза глубже внедряются в собственную пластинку эндометрия и вступают в непосредственный контакт с эндотелием материнских кровеносных сосудов.
У человека, приматов, некоторых грызунов и насекомоядных в процессе плацентогенеза трофобласт хориона разрушает стенку материнских сосудов эндометрия, вследствие чего кровь из них изливается в образующиеся кровеносные лакуны, в которые погружены ворсинки хориона. Ворсинки при этом омываются материнской кровью, в связи с чем такой Тип плацент называется гемохориальным.
Классификация плацент по характеру распределения ворсинок хориона на поверхности плодного пузыря
В эпителиохориальных плацентах ворсинки хориона распределяются равномерно по всей поверхности плодного пузыря, поэтому такой тип плацент имеет и другое название – Диффузные, или рассеянные, плаценты.
В десмохориальных плацентах ворсинки хориона располагаются по поверхности плодного пузыря в виде отдельных кустиков – котиледонов, которым со стороны материнской части плаценты соответствуют своеобразные утолщения – карункулы. В результате взаимодействия контактирующих тканей плода и матери формируются комплексные образования котиледон-каранкул, которые называются плацентомами. Каждый плацентом представляет собой как бы отдельную маленькую плаценту, поэтому такие плаценты называются Множественными Или котиледонными.
Для вазохориальных плацент характерно рассредоточение хориальных ворсинок по поверхности плодного пузыря в виде пояса (зоны). По данному признаку такие плаценты называются Поясными, или зональными.
Ворсинки хориона на поверхности плодного пузыря приматов и человека располагаются в виде диска, отсюда другое название гемохориальных плацент – Дискоидальные.
Функции плаценты
Плацента – многофункциональный орган. Основными её функциями являются:
1) защитная (барьерная); 2) дыхательная; 3) транспорт питательных веществ (трофическая), воды, электролитов, иммуноглобулинов; 4) экскреторная; 5) гомеостатическая – осуществление гуморальных и нервных связей между организмами матери и плода; 6) участие в регуляции сокращений миометрия; 7) обеспечение подготовки к лактации; 8) эндокринная; 9) иммунодепрессивная.
В данной лекции мы подробнее остановимся на характеристике эндокринной и иммунодепрессивной функций плаценты.
Эндокринная функция. Вырабатываемые в плаценте гормоны обусловливают приспособительные изменения в организме матери, которые необходимы для нормального развития и роста плода, а также обеспечивают подготовку к лактации, наступление и регуляцию родовой деятельности.
В плаценте синтезируются хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген (хорионический лактосоматотропный гормон), прогестерон, прегнандиол, эстрогены, меланоцитостимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон (АКТГ), соматостатин и др.
Хорионический гонадотропин (ХГТ) начинает синтезироваться в ЦТ раньше других гормонов еще в период формирования трофобласта и хориона. Максимальная концентрация ХГТ в крови матери и плода достигает в процессе плацентогенеза во время наиболее выраженной функциональной активности в яичнике желтого тела беременности. ХГТ регулирует образование прогестерона в плаценте и стимулирует продукцию АКТГ в гипофизе, который в свою очередь усиливает синтез кортикостероидов в надпочечниках. Гормоны же коркового вещества надпочечников (кортикостероиды) регулируют метаболизм белков, липидов и углеводов, обеспечивая тем самым адаптивные изменения в организмах матери и плода, а также обладают иммунодепрессивным действием, подавляя отторжение плода.
Плацентарный лактоген по физиологическому действию подобен пролактину и лютеотропному гормону аденогипофиза, а именно, он способствует развитию желтого тела беременности и функциональному становлению молочной железы. Помимо этого, лактоген обладает также соматотропной активностью, регулирует основной обмен, особенно, во второй половине беременности, совместно с пролактином гипофиза стимулирует образование сурфактанта в легких плода, участвует в фетоплацентарной осморегуляции.
Прогестерон – гормон желтого тела яичника. С развитием плаценты в больших количествах синтезируется в ЦТ, СТ, а возможно и в децидуальных клетках. Он стимулирует пролиферативные процессы в молочных железах и в матке, тормозит сокращения миометрия, подавляет реакцию отторжения плода (Иммунодепрессивный эффект). О значимости прогестерона свидетельствует тот факт, что если разрушить желтое тело в начале беременности, то наступает ее прерывание. Около 1/3 прогестерона выводится с мочой беременных в виде метаболита прегнандиола. Остальные 2/3 его поступают в надпочечники и печень плода, где превращаются в нейтральные стероиды, которые затем поступают в плаценту и в ней трансформируются через андростендиол и тестостерон в эстрогены (эстрон и эстрадиол). Процесс такого превращения усиливается к концу беременности.
Эстрогены (эстрон, эстриол, эстрадиол) вырабатываются в СТ. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки, регулируют метаболические процессы. Полагают, что эстрогены играют определённую роль в наступлении родов и регуляции родовой деятельности. Об этом красноречиво свидетельствует тот факт, что к концу беременности концентрация эстрона и эстрадиола в моче матери увеличивается в 100, а эстриола – в 1000 раз (в сравнении с их экскрецией до беременности).
Меланоцитостимулирующий гормон, подобно меланотропному гормону гипофиза, вызывает усиление образования пигмента меланина пигментоцитами кожи.
Соматостатин является антогонистом плацентарного лактогена. Он угнетает продукцию соматотропного гормона гипофиза и гормонов периферических желез внутренней секреции, а также ферментов железами желудочно-кишечного тракта.
Обнаруженные в плаценте полиамины (спермин, спермидин) усиливают синтез РНК в миоцитах миометрия и оксидаз, разрушающих амины. Такие аминооксидазы, как гистаминаза, моноаминооксидаза, участвуют в разрушении гистамина, серотонина, тирамина, в результате чего подавляется их стимулирующее воздействие на сократительную способность миометрия. К концу беременности концентрация аминооксидаз падает. Если же этого не происходит, то наблюдается слабость родовой деятельности.
За счет гуморальных связей между организмом матери и плода обеспечивается поддержание иммунного гомеостаза в системе мать-плод. Через плаценту в организм плода поступают материнские иммуноглобулины G (IgG), которые создают пассивный иммунитет против различного рода бактериальных антигенов. В то же время плацента препятствует прохождению к плоду цитостатических антител, а также антигенов, ослабляет гуморальную и клеточную "атаку" материнского организма против плода, предотвращая тем самім его отторжение. В период беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов. В этом заключается Иммунодепрессивная функция плаценты, которая обеспечивается следующими факторами: 1) в СТ синтезируются белки, которые подавляют иммунный ответ организма матери; 2) ХГТ и плацентарный лактоген подавляют цитотоксичность материнских лимфоцитов; 3) фибриноиды Лангханса и Рора препятствуют поступлению в организм плода чужеродных белков, а также материнских лимфоцитов; 4) протеолитические ферменты, вырабатываемые в СТ, принимают участие в инактивации чужеродных белков, разрушая их.
Таким образом, плацента является полифункциональным органом, который наряду с другими внезародышевыми образованиями обеспечивает нормальное развитие плода в период его внутриутробной жизни.
У птиц, рептилий и Примитивных млекопитающих к внезародышевым органам относится Сероза, которая располагается между скорлупой яйца и амнионом. Она состоит из эпителия, источником развития которого является внезародышевая эктодерма, и соединительнотканного слоя, производного париетального листка спланхнотома внезародышевой мезодермы. Функции серозы: участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы к телу зародыша. Для эпителиоцитов серозы характерно наличие на свободной их поверхности микроворсинок, а в цитоплазме – большого количества митохондрий. Полагают, что эпителиоциты вырабатывают хлориды, преобразующиеся в соляную кислоту, которая способствует растворению солей кальция скорлупы для дальнейшего их транспорта к зародышу.
ПЛАЦЕНТА состоит из плодной и материнской частей
ПЛОДНУЮ (ДЕТСКУЮ) ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ ОБРАЗУЮТ:
МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ состоит из decidua basalis (основная отпадающая оболочка) — это участок слизистой оболочки матки под хорионом, к которому прикрепляется хорион. Сосуды decidua basalis разрушает врастающий хорион, и они открываются в пространства (лакуны) между самой decidua basalis и ворсинками хориона. Поэтому ворсинки непосредственно омываются кровью матери.
СТРОЕНИЕ ВОРСИНКИ ПЛАЦЕНТЫ
(левая часть — в первой половине беременности,
правая часть — во второй половине беременности).
Плацентарный барьер (барьер между кровбю плода и кровью матери):
1 — кровь матери
2 — синцитиотрофобласт
3 — цитотрофобласт (cо 2-й половины беременности количество клеток цитотрофобласта уменьшается)
4 — базальная мембрана трофобласта
5 — соединительная ткань ворсинки
6 — базальная мембрана капилляра сосуда плода (могут быть перициты)
7 — эндотелий капилляра
8 — кровь плода
ТИПЫ ПЛАЦЕНТ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
- эпителиохориальная – хорион контактирует с эпителием маточных желез
- десмохориальная – хорион контактирует с соединительной тканью decidua basalis
- вазохориальная – хорион контактирует с сосудами decidua basalis
- гемохориальная – хорион контактирует с кровью матери (У ЧЕЛОВЕКА)