Наличие ядра у бактерий

Обозначения:

1-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты;
2-жировые капельки;
3-включения серы;
4-трубчатые тилакоиды;
5-пластинчатые тилакоиды;
6-пузырьки;
7-хроматофоры;
8-нуклеоид;
9-рибосомы;
10-цитоплазма;
11-клеточная стенка;
12-цитоплазматическая мембрана;
13-мезосома;
14-вакуоли;
15ламелярные структуры;
16гранулы полисахарида;
17гранулы полифосфата.

Клеточная стенка

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А – консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты – бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым – промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) – консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК – в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности – плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула – слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков – у грамположительных и 2 пары дисков – у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка – флагеллина (от flagellum – жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) – нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны – несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры – своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium – веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Тот факт, что бактерии вместе с археями были отнесены биологами к прокариотам, позволяет сделать некоторые выводы об особенностях строения этих микроорганизмов. В частности, имеется возможность ответить на вопрос о том, имеют ли бактерии такое же ядро, как и многие другие живые организмы.

Основное их отличие от эукариот – это то, что бактерии не имеют ядра. Бактериальным клеткам вообще не свойственны развитые внутриклеточные мембранные структуры. В клетке цианобактерии можно обнаружить небольшие мембранные образования, напоминающие пузырьки и названные тилакоидами. В них собраны системы, осуществляющие фотосинтез, – пигменты и ферментный комплекс. Эти микроорганизмы, признанные наиболее эволюционно продвинутыми, осуществляют процесс фотосинтеза аналогично эукариотам – организмам, клетки которых имеют настоящее, оформленное ядро.

Небольшие мембранные образования помогают бактериальным клеткам организовывать основные процессы, обеспечивающие их существование.

Если сравнивать их по функциям с органеллами эукариотических клеток, то можно найти примитивный аппарат Гольджи, митохондрии, ЭПС (эндоплазматическую сеть). Однако бактерии не имеют настоящего ядра, окруженного мембраной. Все бактерии имеют нуклеоид, а не ядро – кольцевую молекулу ДНК, свободно расположенную в цитоплазме.

Бактериальная клетка: особенности

Форму бактерии определяет клеточная стенка. Ее размер вместе с капсулой в некоторых случаях может быть больше, чем расположившаяся внутри клетка. Стенка имеет избирательную проницаемость и способна пропускать внутрь необходимые вещества и выводить из нее продукты метаболизма. Снаружи нее часто можно обнаружить жгутики или ворсинки – выпячивания мембраны, позволяющие организму самопроизвольно передвигаться.

Наличие клеточной стенки характерно для группы бактерий, которые называют грамположительными. Под клеточной стенкой расположена мембрана. А вокруг молекулы ДНК она отсутствует, и это позволяет утверждать, что бактерии не имеют оформленного мембраной ядра.

Цитоплазма

Под этой сложной оболочкой бактерии находится цитоплазма – гелевая масса различной плотности, в толще которой находятся включения:

• рибосомы, продуцирующие белок;
• небольшие мембранные структуры;
• жировые включения (гликоген);
• полифосфатные соединения (волютин);
• полисахариды;
• бета-оксимасляная кислота.

Состав включения зависит от потребности бактерии в источниках энергии и питательных веществах. Некоторые бактерии имеют цитоскелет – систему трубочек, способную ориентировать внутри клетки ее основные компоненты. В частности, они позволяют правильно располагаться молекуле ДНК во время репликации, несмотря на то, что бактерии не имеют в клетке настоящего ядра и гистонов.

Нуклеоид

Примерно по центру клетки обнаруживается нуклеоид – место расположения наследственной информации. Оформленного ядра, которое бы имело собственную мембрану, основные белки (гистоны) и ферментный комплекс, принимающий участие в воспроизведении наследственной информации и ее реализации, у бактерии нет.

Отсутствие оформленного ядра определяет простой процесс воспроизведения генетической информации – кольцевая молекула ДНК просто удваивается перед делением клетки, и по одной копии оказывается в дочерних организмах.

Однако существует особенность передачи генетической информации, которая делает бактерии уникальными для генетиков и молекулярных биологов. Возможность их функционирования как раз связана с тем, что бактерии не имеют в клетке ядра. Внутри клеток обнаружены нехромосомные элементы, способные к передаче информации в обход ядра. Наиболее изучены среди них такие:

1. Плазмиды.
2. Транспозоны и IS-элементы (вставные последовательности).
3. Умеренные фаги.

Любопытно, что размер генетической информации, обнаруженный в мобильных элементах, существенно превышает ее число в главной молекуле ДНК. Именно они имеют прямое отношение к:

• защитным реакциям бактерий,
• их быстрому привыканию к лекарственных препаратам,
• способности синтезировать антибиотики и необычные для бактерий сахара и использовать для питания некоторые не свойственные для своего вида источники.

Ничего подобного плазмидам бактерий у эукариотических организмов нет, поскольку они имеют оформленное ядро, препятствующее контакту основного генома с неядерными элементами. Они способны к самостоятельному воспроизведению и имеют для этого собственный набор необходимых генов.

Высокая изменчивость была причиной того, что биологи длительное время считали, что у них нет такого понятия, как вид. Только появление чистых культур позволило сделать вывод о том, что это понятие вполне применимо к этим организмам, и местом локализации основного генома у них является их примитивное ядро или нуклеоид.

Таким образом, бактерии не имеют ядра, и это позволяет им обмениваться генетической информации «по горизонтали», быстро перенося полезные гены внутри существующей популяции клеток и существенно повышая их адаптивность к изменениям окружающей среды.

Клетки архей – варианты безъядерного существования

Ближайшие родственники бактерий – археи, еще недавно назывались архебактериями и только недавно были выделены в отдельный таксон. Внешне они имеют сходное строение. Основные различия были обнаружены относительно недавно, когда оказалось, что не только угловатая форма клетки и склонность к экстремальным условиям существованиям отличает эти микроорганизмы, но и особенности биохимических реакций, обеспечивающих их питание.

Как и бактерии, археи не имеют оформленного ядра. Их транскрипция (синтез на основании ДНК однонитевой РНК, с которой в дальнейшем считываются белки) и трансляция (собственно процесс считывания) сопряжены. Их РНК-полимераза (фермент, считывающий РНК с ДНК) по своему строению напоминает эукариотическую и состоит из 9-12 субъединиц (эубактерии имеют ферменты с четырьмя субъединицами).

Отсутствие ядра – не единственная особенность архей. Их репликация не имеет точки начала, характеризующейся определенной последовательностью нуклеотидов, которые распознаются ферментом. Обычно вне зависимости от того, имеют ли бактерии или другие организмы ядро или нет, удаление точек прикрепления фермента снижает скорость размножения. В случае с археями все происходит наоборот – при отсутствии этих точек они начинают размножаться еще быстрее.

Такой нетрадиционный способ возможен благодаря наличию у архебактерий ферментов, позволяющих участкам генома обмениваться фрагментами между собой. У многих бактерий, которые не имеют ядра, есть несколько точек начала рекомбинации, и их активность определяет, используются они в данный момент или нет. Удаление этих точек приводит в действие механизм, эффективность которого тем выше, чем ниже активность точек начала рекомбинации.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.