Содержание
Гаметогенез (греч. gamete– жена, gametes – муж + genesis – зарождение)
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)
Сперматогенезом называют процесс формирования мужских гамет (половых клеток) – сперматозоидов. Он начинается в период полового созревания (под влиянием мужских половых гормонов) и длится практически до конца жизни. Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов):
-
Фаза размножения
В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) – стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).
В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе – созревания.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом клетки становится (2n4c). Такие клетки называют сперматоцитами I порядка.
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка – сперматида – имеет гаплоидный набор хромосом (nc).
В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии – "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)
Овогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) – яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).
Овогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз:
-
Фаза размножения
В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки – овогонии (2n2c).
В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде – образуются овоциты I порядка (2n4c).
Овоциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются овоциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а овоцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
Оплодотворение – ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.
Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). При внутреннем оплодотворении семенная жидкость со сперматозоидами вводится в женские половым пути. При внешнем – сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки.
Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее – для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
©Беллевич Юрий Сергеевич
Данная статья является интеллектуальной собственностью Беллевича Юрия Сергеевича. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В мужском организме фаза размножения сперматогоний, как и сперматогенез в целом, начинается в процессе полового созревания (в репродуктивном возрасте). В женском организме фаза размножения овогенеза инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода закладывается около 6-7 млн овогоний.
Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте).
Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23.
Перед вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и, соответственно, — количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть представлена как 4с2n.
Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе — эквационным.
В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе — овоцита 1-го порядка.
Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.
При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем — развивающихся из них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки погибают из-за сложности происходящих процессов.
В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки.
В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий).
В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом.
Далее следует второе деление созревания — эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка — lcln).
В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую хромосому, другая половина — Х-хромосому.
В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.
В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды — из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.
Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.
Стадии гаметогенеза
1. Стадия размножения.
Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно.
Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c.
На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает.
Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит главным образом в эмбриональном периоде.
2. Стадия роста.
Kлетки увеличиваются в размерах(за счет увеличения объема цитоплазмы) и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул).
Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза.
Важное событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.
3. Стадия созревания.
Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз.
После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) — сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют.
Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.
4. Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе).
В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные.
Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.
Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.
Центральное событие в процессе гаметогенеза — редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: На стипендию можно купить что-нибудь, но не больше. 8964 – 
| 7229 – 
или читать все.