Риккетсии отличаются от большинства бактерий

Риккетсии
Rickettsia rickettsii
Научная классификация

Домен:

Бактерии

Класс:

Альфа-протеобактерии

Порядок:

Rickettsiales

Семейство:

Rickettsiaceae

Род:

Риккетсии

Международное научное название

Рикке́тсии (лат. Rickettsia ) — род бактерий — внутриклеточных паразитов. Названы по имени Ховарда Тейлора Риккетса (1871—1910), в 1909 году впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. В том же году сходные наблюдения были сделаны Ш. Николем и его коллегами при исследовании сыпного тифа. В 1910 году Риккетс погиб от сыпного тифа, изучением которого занимался в Мексике. В честь заслуг учёного возбудители этих инфекций были названы «риккетсиями».

Содержание

Строение [ править | править код ]

Представители рода представлены полиморфными, чаще кокковидными или палочковидными неподвижными грамотрицательными клетками.

В оптимальных условиях клетки риккетсий имеют форму коротких палочек размером в среднем 0,2—0,6 × 0,4—2,0 мкм, что сравнимо с размерами наиболее крупных вирусов (около 0,3 мкм). Их форма и размеры могут несколько меняться в зависимости от фазы роста (логарифмическая или стационарная фазы). При изменении условий роста они легко образуют клетки неправильной формы или нитевидные. На поверхности мембраны клеточной стенки располагается капсулоподобный слизистый покров и микрокапсула, содержащие группоспецифичный «растворимый» антиген. В клеточной стенке локализуются основные белки, большинство из которых являются видоспецифичными антигенами, а также липополисахарид и пептидогликан. В цитоплазматической мембране преобладают ненасыщенные жирные кислоты, она осмотически активна, имеет специфическую транспортную систему АТФ-АДФ. Нуклеоид клетки риккетсий содержит кольцевую хромосому. Размножаются путём бинарного деления, обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом. Источником энергии у внеклеточных риккетсий служит глутамат. Возможно, что при размножении получают макроэргические соединения из клетки-хозяина. Способны индуцировать свой фагоцитоз эукариотной клеткой.

Описаны четыре морфологических типа риккетсий: кокковидные (α), короткие палочковидные (β), длинные палочковидные (γ) и нитевидные (δ).

Жизненный цикл [ править | править код ]

Жизненный цикл риккетсий имеет две стадии — вегетативную и покоящуюся. В вегетативной стадии микроорганизмы представлены палочковидными, бинарно делящимися и подвижными клетками.

Покоящиеся формы риккетсий — сферические и неподвижные клетки, располагающиеся в клетках членистоногих и теплокровных.

Репродукция, за исключением одного вида, происходит только в живых клетках, то есть, как и вирусы, риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами, рост и размножение которых происходят в клетках подходящего хозяина. Паразитируют в цитоплазме и ядре или только в цитоплазме клеток членистоногих и теплокровных животных.

Окрашивание и культивирование [ править | править код ]

Риккетсии культивируются в желточных мешках куриных эмбрионов, перевиваемых культурах клеток, легких белых мышей.

Невозможность культивирования риккетсий обычными микробиологическими методами составляла основную трудность для создания вакцины против сыпного тифа. Эффективные методы культивирования риккетсий в лабораторных условиях вне организма-«хозяина» разработал основатель Пермской школы микробиологии Алексей Васильевич Пшеничнов. Он разработал оригинальный метод заражения кровососущих насекомых на эпидермомембранах для культивирования риккетсий, метод питания кровососущих насекомых дефибринированной кровью через плёнку эпидермиса с целью поддержания их жизнедеятельности или заражения риккетсиями в лабораторных условиях. Разработал среду КЖМ (кровь-желток-молоко) для выращивания риккетсий in vitro. Новые методы культивирования помогли А. В. Пшеничнову в 1942 году создать эффективную вакцину для профилактики сыпного тифа. Широкое применение вакцины позволило предотвратить эпидемию тифа в действующей армии и в тылу во время Великой Отечественной войны.

Риккетсий идентифицируют в мазках при окраске по Романовскому—Гимзе, Хименесу, Маккиавелло, Здродовскому, в мазках, обработанных флюоресцирующими и энзим-мечеными антителами. Для первичного выделения риккетсий используют преимущественно взрослых самцов морских свинок и взрослых белых, линейных и бестимусных мышей.

Виды [ править | править код ]

На май 2017 года в род включают 29 видов [1] :

Несколько видов, ранее относившихся к роду риккетсий, перенесены в другие роды: Neorickettsia, Orientia.

Эпидемиология [ править | править код ]

У человека риккетсии вызывают острые лихорадочные заболевания — риккетсиозы. Наибольшее значение имеют возбудители эпидемического сыпного тифа (Rickettsia prowazekii), клещевого риккетсиоза (Rickettsia sibirica), пятнистой лихорадки Скалистых гор (Rickettsia rickettsii).

Патогенные для человека риккетсии, за редким исключением, передаются при укусе заражённых вшей, клещей и блох. Заражение риккетсиями иногда вызывает гибель самих членистоногих-переносчиков, но может и не оказывать заметного патогенного действия на них. В некоторых случаях передача риккетсий у членистоногих происходит от одного поколения к другому через заражённые яйца, в других — через промежуточных хозяев, таких, как крысы, мыши или собаки. У этих млекопитающих носительство риккетсий не сопровождается выраженными признаками заболевания, и потому считается, что инфекция протекает у них в латентной (скрытой) форме. В случае сыпного тифа человек сам иногда служит резервуаром инфекции; она может оставаться латентной, но в соответствующих «благоприятных» условиях проявляется и, распространяясь, приобретает характер эпидемии.

Единственное известное заболевание млекопитающих, связанное с риккетсиями, — клещевая лихорадка овец, коз и крупного рогатого скота — встречается только в Африке.

В мазках риккетсии располагаются одиночно, короткими цепочками или в виде отдельных нитей. Риккетсии не растут на питательных средах; для их культивирования используют куриные эмбрионы, фибробласты куриных эмбрионов и культуры клеток млекопитающих.

Для дифференцирования различных видов риккетсии учитывают способность размножаться в цитоплазме и/или в ядрах клеток.

Группоспецифические антигены риккетсии — ЛПС клеточной стенки, проявляющие свойства эндотоксинов. Э. Вейль и А.Феликс (1916) установили интересную особенность — сходство антигенов риккетсии с антигенами неподвижных (ОХ-) штаммов Proteus vulgaris [en] и способность сыворотки больных риккетсиозами перекрёстно агглютинировать штаммы ОХ19, ОХ2 и OXK P. vulgaris.

С этого момента способность сывороточных агглютининов больных риккетсиозами перекрёстно реагировать с различными ОХ-штаммами P. vulgaris используют для дифференцирования различных видов риккетсии под названием реакции Вейля-Феликса.

Патогенность [ править | править код ]

Риккетсии обладают тропизмом к клеткам эндотелия сосудов.

Устойчивость [ править | править код ]

Чувствительны к большинству антибиотиков широкого спектра действия, особенно тетрациклинового ряда.

Термин “риккетсии”, введенный H. da Rocha-Lima (1916), объединяет обширную группу грамотрицательных микроорганизмов, как правило тесно связанных в своей жизнедеятельности с членистоногими. Систематическое положение риккетсий до настоящего времени нельзя считать окончательно определенным. Появляющиеся квалификационные схемы отражают процесс накопления знаний по биологии, генетике и экологии этих своеобразных микроорганизмов, имеющих ряд общих свойств:

а) риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами;

б) в отличии от подавляющего большинства бактерий не способны к росту на бесклеточных питательных средах;

в) их биология связана с паразитизмом у членистоногих (клещи, вши, блохи);

г) они имеют ряд особенностей в строении, размножении, биохимических, генетических и иммунобиологических характеристиках;

д) вызываемые риккетсиями заболевания характеризуются своеобразием клиники и эпидемиологии;

е) имеются специализированные методы изучения (риккетсиологические).

Учение о риккетсиях и риккетсиозах, благодаря работам многих отечественных и зарубежных исследователей, приведено в стройную систему. Важную роль в этом отношении имеют труды академика П.Ф.Здродовского и его школы.

Среди многообразных представителей микроорганизмов этой группы значительное место занимают риккетсии, апатогенные для человека и теплокровных животных, однако высокоадаптированные к членистоногим. Риккетсии и риккетсиоподобные микроорганизмы широко распространены среди различных представителей членистоногих, в том числе у вшей, блох, комаров, клопов, а также в большинстве видов иксодовых клещей. Принято считать эту группу микроорганизмов эндосимбионтами, находящимися в мутуалистических отношениях с хозяевами-членистоногими. Высокая адаптация к организму членистоногих большинства видов риккетсий, в том числе патогенных для позвоночных животных, позволяет многим исследователям рассматривать их в качестве первичных хозяев риккетсий. Вместе с тем, многие виды риккетсий патогенны для человека и животных, что определяет их медицинское и ветеринарное значение.

Таксономия. Патогенные риккетсии и близкие к ним возбудители – эндоцитобионты эукариотических клеток по существующей таксономии отнесены в царстве прокариотов к отделу Gracilicutes, классу Proteobacteria, порядку Rickettsiales, семействам Rickettsiaceae, включающей роды Rickettsia, Orientia, Ehrlichia и Bartonellaceae (род Bartonella и, вероятно, род Brucella), а род Coxiella (лихорадка Ку) относят к группе гамма- протеобактерий.

Краткая характеристика рода Rickettsia (da Rocha-Lima, 1916)

Морфология. Риккетсии- мелкие плеоморфные микроорганизмы от кокковидных до палочковидных, иногда нитевидные, однако чаще короткие палочки 0,3-0,6 х 0,8-2,0 мкм, у некоторых видов длиной до 4 мкм перед делением клеток. Жгутиков и капсул нет, но на электронных микрофотографиях клеток, подвергнутых минимальным лабораторным манипуляциям, обычно виден внешний слой аморфного материала. Грамотрицательные микроорганизмы, плохо окрашиваются обычными анилиновыми красителями. Удерживают основной фуксин. Применяется также модификация окраски по П.Ф.Здродовскому, который в связи с наличием большого количества липоидов рекомендовал использование карболового фуксина. При этом риккетсии окрашиваются в ярко-розовый или рубиново-красный цвет, цитоплазма клеток – в голубой, ядра – в синий.

Риккетсии имеют сходное с классическими грамотрицательными бактериями строение клетки: снаружи расположен микрокапсулярный слой толщиной 10-15 нм, обладающий антигенными свойствами, далее выявляется трехслойная мембрана клеточной стенки шириной 8-12 нм; цитоплазма образуется рибосомоподобными гранулами, между которыми обнаруживаются нити ДНК. При электронной микроскопии различают двухслойную клеточную оболочку, напоминающую по химическому составу клеточную оболочку бактерий, а также диффузно расположенный в цитоплазме ядерный материал – нуклеоид, рибосомы, РНК, ДНК. При изучении поверхностных структур риккетсий с помощью электронной микроскопии выявлены, как у многих бактерий, особого рода образования – волосовидные придатки или фимбрии. С наличием жгутикоподобных образований у R.sibirica, возможно, связана подвижность. У ряда видов риккетсий отмечают наличие вегетативных и покоящихся форм.

Химический состав. У риккетсий отмечено высокое содержание липидов (до 50%) и низкое – углеводов. По высокому содержанию нуклеиновых кислот (до12%) и наличию в составе как ДНК, так и РНК, риккетсии представляют бактериальные организмы. Сходны по химическому составу и клеточные стенки риккетсий и классических бактерий. В них выявлены диаминопимелиновая и мурамовая кислоты, белки, липиды, полисахариды. Однако у риккетсий содержится и глюкуроновая кислота, которая в оболочках бактерий обычно отсутствует. Соотношение ДНК и РНК составляет 1:6-1:8. РНК содержится в риккетсиях преимущественно в цитоплазме, а ДНК образует скопления, которые по существу и представляют нуклеоид.

О сложности химического состава риккетсий свидетельствует наличие в них витаминов (никотинамид, фолиевая кислота, биотин, рибофлавин, тиамин, пантотеновая кислота, витамины В6, В12). У риккетсий обнаружены энзимные системы, в частности трансаминазы, глютамат-оксидазная система, с помощью которых осуществляется в живой клетке хозяина автономный метаболизм этих микроорганизмов.

При изучении суммарных белков риккетсий методом электрофореза в полиакриламидном геле, в зависимости от разрешающей способности метода выявляется от 19 до 175 полипептидов, в том числе 6 из них являются основными с молекулярными массами в пределах 11х10 – 155х10 . Содержание Г + Ц в ДНК исследованных видов – 30-32,5 мол.%.

Физиология. Окисление осуществляется по циклу Кребса с образованием цитрата, CO₂ и переаминированием глютаминовой кислоты в аспарагиновую, что свидетельствует об их энергетической активности. Вместе с тем, облигатный характер внутриклеточного паразитизма риккетсий требует для их развития веществ и энзимов, содержащихся в клетках хозяина. С учетом особенностей метаболизма риккетсии представляют собой бактерии, которые, приспособившись к внутриклеточному существованию, утратили в значительной степени способность к внеклеточному существованию.

Микроэкология и особенности культивирования. Экологической микронишей представителей рода Rickettsia служит цитоплазма, для ряда из них (риккетсии группы КПЛ) – ядро эукариотической клетки, где они размножаются свободно, без окружения паразитофорной вакуолью. Не культивируются в отсутствии клеток хозяина. Размножаются в клетках позвоночных и членистоногих, в эпидермальных клетках, выстилающих желточный мешок развивающегося куриного эмбриона. Хороший рост получен in vitro в клетках куриного эмбриона и в некоторых стационарных линиях клеток млекопитающих. Образуют бляшки на фибробластах куриного эмбриона. Температурный оптимум роста от 32 до 35 С. Риккетсии являются медленно растущими микроорганизмами, размножаются поперечным бинарным делением, время их генерации составляет не менее 8-9 часов.

Типовой вид – Rickettsia prowazekii da Rocha-Lima, 1916.

Схема изучения. При изучении штаммов риккетсий придерживаются общей схемы, предложенной П.Ф.Здродовским и Е.М.Голиневич (1972), которая включает:

а) изучение морфологии;

б) характеристику размножения в желточных мешках куриных эмбрионов;

в) воспроизведение экспериментальной инфекции на лабораторных животных;

г) иммунологическую характеристику в опытах перекрестного иммунитета;

д) серологический анализ антигенной структуры.

Основные группы и виды микроорганизмов рода Rickettsia

A. R.rickettsii группа

Rickettsia aeschlimannii Beati et al. 1997 Rickettsia africae Kelly et al. 1996 Rickettsia akari Huebner et al. 1946 Rickettsia amblyommatis Karpathy et al. 2016 Rickettsia asembonensis Maina et al. 2016 Rickettsia asiatica Fujita et al. 2006 Rickettsia australis Philip 1950 Rickettsia bellii Philip et al. 1983 Rickettsia buchneri Kurtti et al. 2015 Rickettsia canadensis Beati et al. 1997 Rickettsia conorii Brumpt 1932 Rickettsia felis Bouyer et al. 2001 emend. La Scola et al. 2002 Rickettsia heilongjiangensis Fournier et al. 2006 Rickettsia helvetica Beati et al. 1993 Rickettsia honei Stenos et al. 1998 Rickettsia hoogstraalii Duh et al. 2010

Rickettsia japonica Uchida et al. 1992 Rickettsia massiliae Beati and Raoult 1993 Rickettsia montanensis corrig. (ex Lackman et al. 1965) Weiss and Moulder 1984 Rickettsia parkeri Lackman et al. 1965 Rickettsia peacockii Niebylski et al. 1997 Rickettsia prowazekii da Rocha-Lima 1916 typus Rickettsia raoultii Mediannikov et al. 2008 Rickettsia rhipicephali (ex Burgdorfer et al. 1978) Weiss and Moulder 1988 Rickettsia rickettsii (Wolbach 1919) Brumpt 1922 Rickettsia sibirica Zdrodovskii 1948 Rickettsia slovaca Sekeyová et al. 1998 Rickettsia tamurae Fournier et al. 2006 Rickettsia typhi (Wolbach and Todd 1920) Philip 1943 Читайте также:  Мкб 10 n83

ГРУППА КЛЕЩЕВОЙ ПЯТНИСТОЙ ЛИХОРАДКИ

3.R.sibirica

B. R.massiliae группа

C. R.akari группа

8.R.australis

D. R.prowazekii группа

ГРУППА СЫПНОГО ТИФА

9.R.prowazekii

E. R.canadensis группа

В инфекционной патологии основное значение имеют риккетсии группы сыпного тифа (R.prowazekii – возбудитель сыпного тифа и R.typhi – возбудитель крысиного сыпного тифа) и группы клещевых пятнистых лихорадок (КПЛ) – R.rickettsii – возбудитель пятнистой лихорадки Скалистых гор (в Америке), R.conorii – возбудитель марсельской лихорадки (преимущественно в Средиземноморском регионе, а также в бассейнах Черного и Каспийского морей), R.sibirica – возбудитель клещевого риккетсиоза или клещевого сыпного тифа (Северная и Центральная Азия, включая регионы юга Сибири и Дальнего Востока), R.akari – возбудитель осповидного (везикулезного) риккетсиоза, R.australis – возбудитель австралийского риккетсиоза, R.japonica – возбудитель японской клещевой пятнистой лихорадки. Из представителей других родов в патологии человека имеют значение Coxiella burnetii – возбудитель лихорадки Ку, Orientia tsutsugamushi – возбудитель лихорадки цуцугамуши, недавно открытые возбудители гранулоцитарного эрлихиоза (агент HGE из рода Ehrlichia) и моноцитарного эрлихиоза (Anaplasma chaffeensis), различные виды бартонелл, вызывающих широкий круг клинической патологии (от окопной лихорадки до болезни кошачьих царапин). Остановимся на некоторых группах патологии, вызываемых риккетсиями и коксиеллами, подробнее.

Сыпной тиф – антропоноз, при котором циркуляция возбудителя -Rickettsia prowazekii происходит в паразитарной системе, включающей человека (резервуар) и платяную вошь – переносчика. В организме вши риккетсии размножаются в эпителии кишечника, вызывая его разрушение (несовершенная адаптация). Риккетсии в высоких концентрациях содержатся в фекалиях переносчиков. Платяная вошь покидает хозяина при сыпнотифозной лихорадке, что и определяет ее роль как переносчика. Путь передачи – трансмиссивный (контаминация инфицированных фекалий вшей при расчесах).

Исторически эпидемический сыпной тиф – одна из наиболее важных эпидемических инфекций, получавшая наибольшее распространение в период войн, других социальных и природных потрясений (т.е. увеличения вшивости населения). Кроме этого с R.prowazekii связана болезнь Брилля – Цинссера – рецидив эпидемического сыпного тифа, возникающий у переболевших через десятки лет (эндогенная реактивация возбудителя).

Патологический процесс при риккетсиозах обусловлен тем, что риккетсии размножаются, главным образом, в эндотелиальных клетках сосудов, особенно мелких, и сосудорасширяющим действием риккетсиального токсина, что вызывает значительные изменения центральной нервной системы и расстройства кровообращения. Высказывается мнение о возможности не только длительной персистенции риккетсий в организме переболевшего но и, с учетом ангиотропизма риккетсий, развития различной сердечно – сосудистой патологии через годы после перенесенного риккетсиоза.

Лабораторная диагностика сыпного тифа и других риккетсиозов осуществляется преимущественно с использованием серологических методов – РСК, РНГА, РНИФ, ИФА.

Разработана и применяется живая сыпнотифозная вакцина. Однако наибольшее значение имеет борьба с педикулезом, своевременное лабораторное обследование на сыпной тиф длительно лихорадящих больных, особенно из категорий риска (завшивленные, бездомные, беженцы и др.).

Возбудитель – Rickettsia sibirica из группы клещевых пятнистых лихорадок. Облигатно- трансмиссивная природноочаговая инфекция, передаваемая человеку клещами преимущественно из родов Dermacentor и Haemophysalis. Природные очаги распространены в Сибири и на Дальнем Востоке России, в Казахстане, Монголии, Китае. Путь передачи – трансмиссивный (инокуляция при присасывании переносчика с инфицированной слюной). Клинически заболевание проявляется лихорадкой, первичным аффектом на месте присасывания клеща, регионарным лимфаденитом, розеолезно – папулезной полиморфной сыпью, относительной доброкачественностью течения. В отличии от сыпного тифа поражаются преимущественно сосуды кожи, а не головного мозга, деструкция эндотелиальных клеток сосудов менее выражена. В типичных случаях диагноз можно ставить клинически, из лабораторных методов чаще применяют РСК со специфическим антигеном.

Свое название инфекция получила от первых букв (Qu) английского слова querry (неясный, неопределенный), т.е. – лихорадка неяного генеза. Возбудитель – Coxiella burnetii- облигатный фаголизосомальный паразит эукариотических клеток, не размножающийся на питательных средах. C.burnetii культивируют в куриных эмбрионах, культурах клеток, в биопробах на различных лабораторных животных.

Выделяют фазовые вариации коксиелл, аналогичные R- и S- формам бактерий. Возбудитель в фазе1 и фазе2 отличается по вирулентности, строению, иммуногенности и другим свойствам. Коксиеллы мельче риккетсий, способны образовывать инфраформы (менее 40 нм), легко проходящие через бактериальные фильтры, проявляют значительную устойчивость во внешней среде.

Лихорадка Ку – зооноз преимущественно сельскохозяйственных животных. Характеризуется множественностью источников (прежде всего пуховые козы, овцы, крупный рогатый скот, меньше – птицы) и факторов передачи инфекции (молоко, мясо, шкуры, вода, солома, пыль и др.). С наибольшей частотой заражение людей происходит прямо или опосредовано от сельскохозяйственных животных. Ведущее значение имеют аспирационный и контактный пути передачи, меньшее – алиментарный. С учетом высокой устойчивости возбудителя особое значение при лихорадке Ку имеет пылевая инфекция.

Клинически лихорадка Ку многолика, часто проходит под масками других инфекций (лихорадка неясного генеза, грипп, ОРЗ, бруцеллез и мн.др.). Наиболее характерны острое начало, высокая температура, лихорадка длительностью около недели или больше, гипергидроз, головные, суставные и мышечные боли, гепато- лиенальный синдром, возможно развитие интерстициальной пневмонии, осложнения в виде тромбофлебита, панкреатита. Наряду с острой инфекцией возможны рецидивы, хроническое течение с развитием эндокардита. Диагноз лихорадки Ку вследствие полиморфизма клинического течения невозможен без лабораторного подтверждения. Основной метод – РСК. У больных преобладают антитела к антигену C.burnetii фазы 2; антитела к антигену фазы 1 преобладают при формировании хронического течения. В лечении лихорадки Ку, равно как и риккетсиозов групп сыпного тифа и клещевых пятнистых лихорадок назначают преимущественно препараты тетрациклинового ряда. Разработана живая вакцина против лихорадки Ку, основные мероприятия проводятся по санации очагов лихорадки Ку среди сельскохозяйственных животных.

Дата добавления: 2015-03-19 ; просмотров: 580 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Способностью к внутриклеточному выживанию и размножению обладают многие бактерии. Внутриклеточный паразитизм — важное звено жизненного цикла бактерий — в большинстве случаев носит временный и факультативный характер.

Исключение — хламидии и риккетсии, для которых характерен облигатный внутриклеточный паразитизм (жизнедеятельность бактерий невозможна вне клетки-хозяина).

Вследствие тесной связи жизненного цикла внутриклеточно паразитирующих бактерий с зараженными клетками хламидии и риккетсии долгое время считали крупными вирусами.

От вирусов хламидии и риккетсии отличает ряд признаков, наличие РНК, ДНК и рибосом клеток прокариотического типа; наличие клеточной стенки бактериального типа; способность к самостоятельному синтезу нуклеиновых кислот, белков и липидов; наличие метаболически активных ферментов, в том числе сбраживающих углеводы; чувствительность к антибактериальным препаратам.

“>