Плесневые грибы разделяют на пять классов в основном по особенностям размножения.
1. Класс Архимицетес (архимицетовые). Наиболее примитивные грибы, у которых вообще нет мицелия или он слаборазвит. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами.
Большинство архимицетов – внутриклеточные паразиты растений. В пораженных органах растения образуются покоящиеся споры с толстыми оболочками (цисты). Примером может служить гриб, вызывающий заболевание капусты «черная ножка».
Паразит поселяется в корневой шейке рассады и приводит к ее отмиранию.
Другой гриб вызывает рак картофеля. Споры его перезимовывают в почве, весной прорастают в подвижные зооспоры, которые заражают молодые растения.
2. Класс Фикомицетес (фикомицетовые). Сюда входят плесневые грибы с хорошо развитым мицелием, почти у всех несептированным. Размножаются половым или вегетативным способом. Споры (в первом случае – зооспоры или зигоспоры, во втором – подвижные зооспоры с двумя жгутиками) образуются в спорангиях. К классу фикомицетов относятся широко распространенные в природе грибы рода Мукор, обитающие в почве и на различных пищевых продуктах. Размножаются они с помощью спор, образующихся в спорангиях на особых гифах – спорангиеносцах – различной формы.
Для рода Мукор характерны одиночные простые и ветвящиеся спорангиеносцы (рис. 8). Многие мукоровые грибы вызывают спиртовое или окислительное брожение, и их применяют для производства органических кислот и спирта. Некоторые мукоровые грибы являются паразитами животных и растений.
Рис. 8. Головчатая плесень рода Мукор: а – спорангии со спорами; б – споры; в – мицелий.
3. Класс Аскомицетес (аскомицетовые, или сумчатые грибы). Различные по строению и свойствам плесневые грибы, имеющие одноклеточный или многоклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется конидиями, половое – спорами в сумках (аскоспоры).
Представителями мицелиальных сумчатых грибов являются грибы рода Эндомицес, мицелий которых часто распадается на отдельные клетки. Клетки размножаются почкованием. К сумчатым грибам, не образующим мицелия, принадлежат дрожжи.
Среди аскомицетов встречаются паразиты культурных растений, возбудители порчи пищевых продуктов, а также грибы, используемые в промышленности. К аскомицетам относятся широко распространенные плесневые грибы родов Аспергиллус и Пенициллиум, размножающиеся конидиями.
Аспергиллус (булавовидная плесень) часто встречается на поврежденном зерне, в хмеле, в сырых помещениях, на сырой таре и на остатках сахаросодержащих жидкостей.
Молодые конидии имеют светло-зеленую окраску, затем темнеют и становятся серо-бурыми. Конидиеносцы прямые с шаровидными вздутиями на концах. На вздутиях радиально вырастают клетки – стеригмы, по форме напоминающие бутылки (рис. 9, а). Из стеригм в большом количестве развиваются и отшнуровываются конидии. Иногда они совершенно закрывают вздутие конидиеносца.
Рис. 9. Сумчатые грибы (аскомицеты): а – Аспергиллус: 1 – конидии; 2 – мицелий с конидиеносцами разного возраста; 3 – конидиеносец; 4 – раздвоенные стеригмы; б – Пенициллиум: 1 – конидии; 2 – прорастающие конидии и развитие мицелия; 3 – развитие конидиеносца; 4 – различные конидиеносцы с конидиями.
Пенициллиум (рис. 9, б) – зеленая кистевидная плесень. Для всех видов рода Пенициллиум общим признаком является окраска, которая вначале развития бывает белой, затем серо-зеленой и наконец серо-бурой.
Многоклеточные конидиеносцы плесени Пенициллиум имеют вид кисти и оканчиваются разветвленными стеригмами. На концах их, как четки, расположены конидии. По мере созревания конидии осыпаются, образуя на окружающих предметах сизую пыль. Эта плесень распространена повсеместно и при наличии влаги появляется на всех пищевых продуктах. Конидии грибов Пенициллиум постоянно находятся в воздухе, на плодах, зерне (особенно на раздавленных зернах), солоде и др.
Отдельные виды применяют для получения лечебного препарата – антибиотика пенициллин.
4. Класс Базидиомицетес (базидиомицетовые, или базидиальные грибы). Грибы с ветвистым септированным мицелием. Размножаются половым и вегетативным способом. Органы размножения – базидии со спорами. Базидии бывают разного строения: одно- и многоклеточные. К первой группе относятся шляпочные грибы и трутовики, разрушающие древесину, ко второй – в основном паразитические грибы, поражающие растения. Головневые грибы поражают зерновые культуры, вызывая болезнь, называемую головней. Ржавчинные грибы поражают различные культурные растения.
5. Класс грибов несовершенных. Многоклеточные грибы, которые размножаются только конидиями (бесполое размножение). Широко распространены в природе, многие вызывают плесневение пищевых продуктов. Некоторые несовершенные грибы являются паразитами культурных растений. Так, грибы рода Фузариум вызывают заболевания овощей и плодов. Зерно, перезимовавшее в поле и пораженное грибом, при употреблении вызывает пищевое отравление.
Некоторые виды фузариумов вызывают порчу картофеля (болезнь «сухая гниль»). Гриб Ботритис вызывает порчу лука, капусты, моркови, томатов, заболевания ягод. Альтернария поражает корнеплоды в период хранения (болезнь «черная гниль»). Гриб Оидиум портит квашеные овощи и кисломолочные продукты, прессованные дрожжи, образуя на поверхности белую бархатистую пленку. Некоторые фузариумы вызывают также сердцевинную гниль свеклы. На пищевых продуктах (масле, сыре, мясе, яйцах) появляются черные пятна, что приводит к их порче.
Грибы отнесены к царству Fungi (Mycota), подразделяемому на отделы Мухотусоta (грибы слизевики) и Eumycota (истинные грибы). Истинные грибы, гифы которых не имеют пepeгoродок, известны как низшие грибы. К ним относят классы Chrytidiomycetes, Hyphochrytidiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes. Представители классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes -высшие грибы, так как их гифы имеют перегородки-септы. К ним относят подавляющее большинство видов, вызывающих заболевания у человека.
Зигомицеты [от греч. zygon, сочленение, + mykes, гриб] представлены быстрорастущим видами, обычно обитающими в почве. При культивировании in vitro образуют обильный сероватый или белый воздушный мицелий. Их гифы не имеют перегородок либо септированы части1 но. Размножаются половым и бесполым путём (см. рис. 2-10, 2-11). Бесполое размножение реализуется через образование спорангиофоров со спорангиями. Половое размножение приводит к образованию зигот — зигоспор. Поражения человека носят выраженный оппортунистический характер. Их возбудителями могут быть представители родов Absidia, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Entomophthora, Conidiobolus и Basidiobolus.
Аскомицеты [от греч. askos, сумка, + mykes, гриб] получили своё название из-за наличия основного органа плодоношения — сумки, содержащей 4 или 8 гаплоидных половых аскоспор. Гифы имеют выраженные перегородки. Размножаются половым (через образование аскоспор) и бесполым (через формирование конидий) путём. К аскомицетам относят и дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность образовывать мицелий. Возбудителям микозов человека выступают Pseudoattescheria boydii и представителей родов Geotrichum, Microsporum и Trichophyton.
Базидиомицеты [от греч. basidon, маленькая основа, + mykes, гриб] имеют характерный орган спороношения — базидий. Последний состоит из вздутой терминальной клетки, расположенной на тонком стебле. На базидий путём мейотического деления развиваются, отшнуровываясь от него, базидиоспоры. Единственным патогенным для человека видом выступает Filobasidiella neoformans (половая форма Cryptococcus neoformans var. neoformans).
Дейтеромицеты [от греч. deuteros, вторичный, + mykes, гриб] не образуют настоящую филогенетическую группу, а выступают в качестве таксономической «свалки», куда помещают виды, у которых половая (совершенная) стадия размножения отсутствует либо не выявлена. Их классификация основана на формах спороношения или других внешних признаках и служит только практическим целям. Для них установленным считают лишь бесполое размножение, поэтому дейтеромицеты также известны как несовершенные грибы (Fungi imperfecti). По морфологическим признакам большинство дейтеромицетов сходно с аскомицетами. Большая часть возбудителей микозов человека входит в группу несовершенных грибов.
Кодекс названий грибов
Кодекс названий грибов содержит положения, предусматривающие присвоение отдельных наименований совершенной (половой, или сумчатой) и несовершенной (бесполой, или конидиальной) стадиям. У многих грибов известны бесполые стадии (анаморфы) и неизвестны половые стадии (телеоморфы). Поэтому кодекс разрешает давать различным стадиям (если таковые есть) различные названия. Например, половые формы дрожжевого гриба Cryptococcus neoformans сероваров А и D систематизируют как Filobasidella neoformans var. neoformans либо как С neoformans var. neoformans. Телеоморфы сероваров В и С — как Filobasidella neoformans var. bacillispora либо как С. neoformans var. gatti.
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой. Широко распространены в природе, особенно в почве.
Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннанов, глюканов, целлюлозы, хитина), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина — главного стерола тканей млекопитающих). Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos— единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток — «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».
Диморфизм грибов. Многие грибы характеризуются диморфизмом — способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) — дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры — спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название — оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) — покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов — дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).
Рис. 6.1. Грибы рода Mucor
Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus