Содержание
Сперматогенез — это процесс образования и созревания сперматозоидов — мужских половых клеток. Он происходит в яичках и длится в среднем 75 дней. Впервые этот процесс начинается во время полового созревания под влиянием мужских половых гормонов и продолжается до конца жизни. Для того чтобы сперматогенез протекал нормально, необходима температура около 34 °С, поэтому яички вынесены за пределы тела.
Рис. 1 — Схема сперматогенеза.
Анатомо-физиологические особенности
Яичко покрыто плотной белочной оболочкой, которая создает отходящие внутрь перегородки, формируя дольки. Внутри каждой дольки расположены от 1 до 4 семенных канальца — извитых трубочек со сперматогенным эпителием внутри. Именно там и происходит сперматогенез.
На базальной мембране — «основе» извитого канальца — сперматогенный эпителий располагается в несколько слоев, каждый из которых, по сути, отдельное «поколение» (генерация) сперматозоидов. Между ними находятся поддерживающие клетки — клетки Сертоли. Это «система жизнеобеспечения» формирующихся половых клеток. Клетки Сертоли снабжают будущие сперматозоиды питательными веществами и кислородом все время, пока происходит деление, рост и созревание сперматозоидов. Кроме того, они опосредованно регулируют сперматогенез, вырабатывая белок, переносящий тестостерон.
Стадии сперматогенеза
В процессе сперматогенеза выделяют четыре фазы:
Стадия деления
В самом крайнем ряду, у базальной мембраны, располагаются сперматогонии — мелкие округлые клетки. По сути, это стволовые клетки для будущих гамет. Часть их активно делится, «сдвигая» дочерние клетки к центру извитого канальца. На этом этапе будущие половые клетки содержат полный набор хромосом — 23 пары. Некоторые (те, что остаются у базальной мембраны) продолжают активно делиться, остальные начинают дифференцировку (формирование), превращаясь в сперматоциты первого порядка, все еще имеющие 46 хромосом.
Стадия роста
Сперматоциты первого порядка крупнее своих «прародителей», и в них идет активный обмен веществ, необходимый для подготовки к делению. Синтезируются белки, ферменты, удваивается ДНК.
Стадия созревания
На этой стадии сперматоциты первого порядка делятся дважды. После первого деления образуются сперматоциты второго порядка, имеющие 23 пары хромосом, которые сразу же делятся снова, и на этот раз каждой дочерней клетке — сперматиде — достается только одна хромосома из пары. Такое двойное деление, после которого клетка сохраняет только половинный набор хромосом, называется мейоз. В итоге из одного сперматоцита первого порядка получается 4 сперматиды. Половина из них содержит Х-хромосому, формирующую плод женского пола, половина — У-хромосому, необходимую для мужского генотипа.
Формирующиеся половые клетки по-прежнему крепко связаны с клетками Сертоли, обеспечивающими их питанием. Более того, они продолжают быть связанными и между собой мостиками из цитоплазмы. Это позволяет полноценно созреть и сформироваться клеткам, содержащим всего 23 хромосомы — количество, недостаточное для нормального существования клетки.
Стадия формирования
Формирование сперматозоидов из сперматид происходит в центральных рядах сперматогенного эпителия. Клетки отращивают жгутики, которые «свешиваются» в просвет канальцев. В жгутики смещается большая часть митохондрий — «энергетических станций» клетки. Именно они будут обеспечивать энергией движения «хвостика», обеспечивающие, собственно, возможность поступательного перемещения сперматозоидов, без которого сперма теряет фертильность.
А вот аппарат, обеспечивающий концентрацию ферментов — комплекс Гольджи — наоборот, перемещается к переднему концу головки, уплотняется и создает акросому. В ней содержатся ферменты, которые «растворяют» участок оболочки яйцеклетки, чтобы произошло оплодотворение. Сперматозоиды без акросомы не фертильны.
Только после созревания сперматозоидов разрывается цитоплазматический мостик, соединявший клетки, и полноценная гамета становится полностью автономной.
Зрелые сперматозоиды продвигаются в семявыносящие пути, соединяется с секретом предстательной железы, который обеспечивает подвижность и жизнеспособность сперматозоидов, и покидают организм во время эякуляции.
Гормональная регуляция сперматогенеза
Основной гормон, регулирующий темп деления сперматогоний и сперматоцитов — тестостерон. Сперматогенез — процесс крайне чувствительный к внешним воздействиям и даже субклиническое снижение тестостерона может вызвать бесплодие. Причем простое введение тестостерона не ускоряет сперматогенез, для этого приходится вмешиваться на уровне регуляторных гормонов: хорионического гонадотропина и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Только с помощью совместной работы этих гормонов удается восстановить фертильность.
Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.
Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.
Сперматогенез у человека [ править | править код ]
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней [1] . Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней [2]
Сперматозоиды образуются в семенниках, а именно в извитых семенных канальцах. Просвет семенного канальца посредством образования прочных контактов между соседними клетками Сертоли делится на базальную (люминальную) и адлюминальную части. В люминальной части расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3] . Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейдига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.
Гаметогенез (греч. gamete– жена, gametes – муж + genesis – зарождение)
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)
Сперматогенезом называют процесс формирования мужских гамет (половых клеток) – сперматозоидов. Он начинается в период полового созревания (под влиянием мужских половых гормонов) и длится практически до конца жизни. Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов):
-
Фаза размножения
В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) – стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).
В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе – созревания.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом клетки становится (2n4c). Такие клетки называют сперматоцитами I порядка.
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка – сперматида – имеет гаплоидный набор хромосом (nc).
В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии – "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)
Овогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) – яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).
Овогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз:
-
Фаза размножения
В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки – овогонии (2n2c).
В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде – образуются овоциты I порядка (2n4c).
Овоциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются овоциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а овоцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
Оплодотворение – ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.
Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). При внутреннем оплодотворении семенная жидкость со сперматозоидами вводится в женские половым пути. При внешнем – сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки.
Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее – для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
©Беллевич Юрий Сергеевич
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.