Особенности строения клеточной стенки бактерий

Обязательными органоидами являются: ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид– ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

2.Цитоплазма– сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

4.Клеточная стенка– присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе – два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму. В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам – “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.

Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

L- формы бактерий.

Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L– трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты– бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу, обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу), реже- из полипептидов.

Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.

2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.

Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

Фимбрии или реснички – короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации.

F- пили (фактор фертильности) – аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

Эндоспоры и спорообразование.

Спорообразование– способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко. Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание, заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

Некультивируемые формы бактерий.

У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов ( полимеразной цепной реакции- ПЦР).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Только сон приблежает студента к концу лекции. А чужой храп его отдаляет. 8791 – | 7512 – или читать все.

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы.

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот отличается от таковой эукариотических организмов. Основным компонентом клеточной стенки большинства бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями

Основу муреина составляют амк-аланин,D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота

У некоторых бактерий вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты встречаются L-лизин, либо 2,4-диаминомасляная кислота.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные. Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на эти две группы. Он был предложен в 1884 г. датским ученым Х. Грамом. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или генциановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.

Клеточная стенка грамположительных бактерий под электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, толстый, химически однородный, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.

95% пептидогликан и 2,5% липиды, тейхоевые кислоты более 50% (полимеры глицерина и рибозы)

К грамположительным бактериям относятся следующие: Bacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus lactis, Staphylocoсcus aureus, Clostridium perfringens, Micrococcus luteus и др.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, тонкая, толщина ее составляет 14–17 нм (рис. 13). Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится 1–10 % ее сухой массы

Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. По строению наружная мембрана имеет типичную организацию, характерную для элементарных мембран. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22 % сухой массы клеточной стенки. Наружная мембрана выполняет не только механические, но и физиологические функции. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану. Они представляют собой заполненные водой каналы или гидрофильные поры в липофильной мембране, их называют поринами. Существует несколько различных типов поринов, которые осуществляют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ.

Нет тейхоевых кислот.

Компоненты клеточной стенки у грамотрицательных бактерий разделены электронно-прозрачным слоем, а также четко отделены от цитоплазматической мембраны. Пространство между цитоплазматической и наружной мембраной получило название периплазматического. В периплазматическом пространстве находятся белки, такие как протеиназы, нуклеазы, периферические белки цитоплазматической мембраны, рестриктазы и, так называемые, связующие белки, которые участвуют в переносе некоторых субстратов в цитоплазму – пермеазы.

К грамотрицательным бактериям относятся Escherichia coli, Erwinia carotovora, Proteus vulgaris, Yersinia pestis, Pseudomonas aeruginosa

Ф-ции: защитный барьер, регидность (упругость), наружный не основной осмотический барьер

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:

• механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды;

• обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

• дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах;

• осуществляет транспорт веществ и ионов (характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану, которая является дополнительным барьером для их поступления; основным барьером служит цитоплазматическая мембрана);

• препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины;

• в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.

Вместе с тем следует отметить, что клеточная стенка не является жизненно важной структурой, так как в определенных условиях она может быть удалена и бактериальные клетки при этом существуют в виде протопластов или сферопластов.

Протопластами называют клетки округлой формы, полностью лишенные остатков клеточной стенки и окруженные только цитоплазматической мембраной. Их образование характерно чаще для грамположительных бактерий. Сферопласты отличаются от протопластов тем, что у них сохраняются остатки клеточной стенки, а образуются они преимущественно из клеток грамотрицательных бактерий.

Уникальная по своему строению клеточная стенка разных бактерий обеспечивает их разнообразие и особенности жизнедеятельности.

Современная микробиология для изучения и классификации использует следующие отличительные особенности бактерий:

1. Морфологическое клеточное строение:
2. шаровидные «кокки»;
3. палочковидные «бациллы»;
4. спиралевидные «спирохеты»;
5. извитой формы «вибрионы».
6. Дыхание:
7. дышат кислородом «аэробные»;
8. бескислородные «анаэробные».
9. Способ питания:
10. автотрофные «самостоятельные» – способны синтезировать органические вещества из неорганических с помощью энергии химических реакций или фотосинтеза (к примеру, сине-зеленые водоросли);
11. гетеротрофные – преобразовывают и перерабатывают готовые органические вещества, полученные в результате жизнедеятельности других организмов, сюда относятся патогенные (болезнетворные), и симбиотические (полезные) микроорганизмы, а также бактерии, живущие за счет процессов брожения, гниения и т.д.
12. Среда обитания:
13. внешняя среда (почва, вода и т.д.);
14. внутри живых организмов;
15. мертвая органика (трупы, отложения, продукты жизнедеятельности).
16. Способ распространения и выживания (образовывают ли клеточные споры, чехлы, слизь).
17. Реакция на тест по Граму (разделение по особенностям состава и строения стенок, ключевая классификация в разрезе темы строения клеточной стенки):

• грамположительные – окрашиваются во время проведения процедуры окрашивания по Граму (оболочка проницаема для анилинового красителя (кристаллвиолет, метиловый фиолетовый и др.));
• грамотрицательные – не окрашиваются во время проведения процедуры окрашивания по Граму (клеточная оболочка непроницаема для красителя).

Особенности клеточной оболочки грамположительных бактерий

Суть проведения теста (предложен Г.К.Грамом в 1884 году) состоит в процедуре обработки образца бактериальной культуры анилиновым красителем (кристаллвиолет, кристаллический фиолетовый). При последующей промывке спиртом, Грам (+) виды микроорганизмов сохраняют синюю окраску, другие же обесцвечиваются. Способность клеточной оболочки фиксировать краситель определяется составом и строением клеточной стенки. Классификация одноклеточных по типу структуры клеточной стенки, поддающейся окраске или нет с помощью метода Грама, является одной из ключевых. На практике результаты грам-теста помогают диагностировать инфекционные заболевания изучать биохимические свойства микроорганизмов.

Большинство грамположительных бактерий имеют массивную однослойную оболочку, проницаемую для анилинового красителя. Состав стенки включает в себя сложные органические молекулы, основу механической жесткости придает муреин (гетерополимер), гликопептиды, мукопептиды. Строение стенки определяет форму микроорганизма и является чем-то вроде внешнего скелета, с пористой структурой, толщиной порядка 40 молекул гликопептида. Кроме пептидогликановой основы, в состав оболочки входят тейхоевые кислоты и полисахариды.

Несмотря на общую реакцию на краситель, среди грамположительных можно встретить организмы, принадлежащие к самым разным подвидам, разных форм, размеров, среды обитания и способа питания.

Большинство патогенных для человека бактерий являются граположительными, среди которых, к примеру, возбудители таких инфекционных заболеваний:

столбняк (Clostr >

Кислотоустойчивые виды бактерий, благодаря особому многослойному строению оболочки (в нее входят воски, полисахариды и белки), как правило, не окрашиваются по методу Грама. Для них применяют специальный метод Циля-Нельсена. Но некоторые дают положительный результат по методу Грама в случае очень высокой концентрации красителя или повышенной температуры во время проведения процедуры.

Кислотоустойчивые одноклеточные сохраняют жизнеспособность в кислых и щелочных средах, хотя нормальная для их развития и роста среда – нейтральная. Кислотоустойчивые микроорганизмы обычно классифицируются как грамположительные. Опасными для людей и животных представителями этой группы являются возбудители таких болезней, как туберкулез и проказа. Также кислотоустойчивыми являются некоторые грунтовые бактерии, способные к фиксации атмосферного азота и являющиеся симбионтами растений.

Особенности оболочки грамотрицательных бактерий

Несмотря на то, что толщина мукопептидной стенки у них намного меньше, стенка является непроницаемой для кристаллического фиолетового красителя. Все дело в принципиально ином строении и химическом составе клеточной оболочки грамотрицательных бактерий. Оболочка имеет многослойную структуру и состоит из:

• внешней оболочки (мембаны), основной ее состав – липосахариды и белки;
• периплазматического пространства;
• внутреннего слоя (муреин пептидогликановый), его состав аналогичен, как и у стенок грамположительных бактерий, но как правило, более чем в два раза тоньше.

Благодаря более сложной структуре некоторые представители этой группы имеют повышенную устойчивость к антителам и антибиотикам.

С усложнением клеточной стенки появились новые функции и возможности. Некоторые виды бактерий, живущие на твердых поверхностях, приобрели возможность менять форму клетки (стенки «скелета» стали пластичными). Это важно при скольжении и перемещении по неровностям твердой среды обитания.

Периплазматическое пространство приобрело функцию изолированного места хранения некоторых гидролизующих ферментов, необходимых для жизнедеятельности клетки, но в то же время способных расщепить и полимерные молекулы самой бактерии. Благодаря гидролизу попадающих извне полимерных молекул живая клетка расширяет круг пригодных для питания веществ, в то же время непроницаемая для ферментов внутренняя оболочка препятствует «самоперевариванию» бактериальной клетки.

В структуру внешней мембраны входят белки, способные образовывать гидрофильные поры, через которые внутрь клетки могут проходить некоторые макромолекулы (сахара и аминокислоты), необходимые для питания бактерии.

К данному классу бактерий относятся многие бактерии, способные менять химический состав среды обитания (бактерии уксусного и спиртового брожения); симбиотические – кишечная палочка (E coli), многие патогенные (болезнетворные) организмы, такие как менингококк (Neisseria meningitidis); легионелла (Legionella pneumophila), и знаменитая Helicobacter pylori вызывающая язвенную болезнь и обладающая высокой кислотоустойчивостью.

Использование человеком особенностей строения бактерий

Первыми микроорганизмами, которые были использованы человеком для своих нужд, были молочнокислые и бактерии спиртового брожения. Именно они готовили для нас и готовят до сих пор сыр, хлеб и вино. Причем пользоваться продуктом их работы люди начали задолго до открытия бактерий и начала изучения строения и состава продуктов их жизнедеятельности.

В настоящее время биологические методы очистки сточных и фекальных вод стали доступны не только муниципальным предприятиям, но и частным домовладельцам. Спящие культуры входят в состав современных препаратов для выгребных ям и локальных канализаций. Фермерские хозяйства часто используют кислотоустойчивые штаммы бактерий для скоростной переработки компоста и животноводческих отходов на удобрения и для многих других целей.

Также многие генетически модифицированные бактерии участвуют в процессах производства лекарственных препаратов, синтеза новых видов полимеров и других материалов с уникальными химическими свойствами и сложным строением.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.